维管形成层

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  维管形成层(vascularcambium),裸子植物双子叶植物的茎和根中,位于木质部韧皮部之间的一种分生组织。简称形成层。经形成层细胞的分裂,可以不断产生新的木质部与韧皮部(次生木质部和次生韧皮部),使茎和根加粗。形成层是顶端分生组织活动的一种延续,因为位于植物体的侧面,是侧生分生组织的一种。

  形成层可分为产生出维管组织纵(轴)向系统的纺锤状原始细胞和形成径向系统的射线原始细胞。

  纺锤状原始细胞两端尖锐、扁长形,细胞核多为椭圆形或肾脏形,相对较小。具有明显的大液泡和分散的小液泡。纺锤状原始细胞向内分化出次生木质部、向外形成次生韧皮部。

  射线原始细胞几乎是等径的,它们具有一般的薄壁组织细胞特征。

  形成层分化次生韧皮部与次生木质部有明显的内在节奏规律,也受外界环境影响。温带树木的形成层,在春天开始活动。

  冬季形成层原始细胞处于休眠状态,到了次年春季又开始活动,以此年复一年。因此,温带树木的次生木质部(木材)中,由于这种季节性的生长,在茎的横断面上可显出同心环状的生长轮(年轮)。

  形成层细胞的分裂活动,通常可持续几个月。在高纬度地区,形成层细胞的分裂活动时期较短,而到低纬度(近赤道)逐渐加长,总的活动幅度,大约为1~6个月。

  形成层的活动除受营养物质的影响以外,还受光照、二氧化碳、水分、温度、重力以及生长激素等因素的影响。

  当形成层细胞向内大量产生出木质部以后,木质部不断增粗,形成层也被推向外面。随着内部的变化,形成层本身也要进行细胞分裂,这种自身增生的分裂,称为增殖分裂。纺锤状原始细胞的增生(增殖分裂),一般有径向垂周分裂、侧面纵分裂和假横向分裂,这在种子植物中最为常见。

  射线原始细胞通常由纺锤状原始细胞所转化。这种转化也有3种方式:①纺锤状原始细胞靠近顶端横向分割出一个射线原始细胞,由这原始细胞再分裂形成一列射线细胞;②纺锤状原始细胞经过几次横分裂,整个转变成射线细胞;③纺锤状原始细胞也发生侧向分裂,在细胞中部,纵向分割出一小部分,形成了射线原始细胞,由此细胞继续分裂成射线细胞。

  射线的加宽和细胞数目的增多,还有许多其他方式,例如可由纺锤状原始细胞侵入一群射线原始细胞中,使之分成两群;或由两群或多群射线原始细胞并合,形成一个相当宽的射线等。