鸟类

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鸟类身体呈流线型,适应飞翔生活(图为燕尾鸢)
  ,是两足、恒温、卵生的脊椎动物。身披羽毛,前肢演化成翅膀,有坚硬的喙。鸟的体型大小不一,既有很小的蜂鸟,也有巨大的鸵鸟鸸鹋(产于澳洲的一种体型大而不会飞的鸟)。目前全世界为人所知的鸟类一共有9,000多种,仅中国就记录有1,300多种,其中不乏中国特有鸟种(参见中国特有鸟种列表)。据估计历史上曾经存在过大约10万种鸟,而幸存至今的只有十分之一,不及10,000种,20余目。与其他陆生脊椎动物相比,鸟是一个拥有很多独特生理特点的种类。

  鸟类身体呈流线型,适应飞翔生活。头部小而圆;躯干纺锤形,具流线型的外廓,可减少飞行时的阻力,增加飞行速度;尾部短小,末端着生扇形尾羽,飞翔时起舵的作用。流线型是前圆后尖,表面光滑,略像水滴的形状。具有这种形状的物体在流体中运动时所受到的阻力最小。

  鸟的食物多种多样,包括花蜜、种子、昆虫、腐肉或其他鸟。大多数鸟是日间活动,也有一些鸟(例如猫头鹰)是夜间或者黄昏的时候活动。许多鸟都会进行长距离迁徙以寻找最佳栖息地(如北极燕鸥),也有一些鸟大部分时间都在海上度过(如信天翁)。

  大多数鸟类都会飞行,少数平胸类鸟不会飞,特别是生活在岛上的鸟,基本上也失去了飞行的能力。不能飞的鸟包括企鹅鸵鸟奇异鸟(一种新西兰产的无翼鸟)、以及绝种的渡渡鸟。 当人类或其他的哺乳动物侵入到他们的栖息地时,这些不能飞的鸟类将更容易遭受灭绝,如大海雀、新西兰的恐鸟

  鸟纲生物分类学上是脊椎动物亚门下的一个纲。鸟类溯源于中生代侏罗纪,在该底层发现的始祖鸟是最著名的原始鸟,其身体特征同时具有鸟类和爬行类共有的特征,例如有牙齿,翅膀上有指爪。多数学者认为恐龙是鸟类的祖先,甚至有些学者认为恐龙没有灭亡、鸟类就是存活至今的恐龙;在中国东北新发现的中华龙鸟孔子鸟被认为是连接恐龙和鸟类的一环,更像是有羽毛的恐龙,比始祖鸟的年代更久远。所以说,恐龙其实并没有完全灭绝,其一部化身成了鸟类。

  鸟类形成后逐渐进化,渐趋复杂,形成越来越多的种类,据一般推测,第三纪中新世是鸟类的全盛时期,后来冰期来临,鸟类受到沉重的打击,种群衰退。

鸟类的基本形态

  鸟类全身分为头、颈、躯干、翼、下肢和尾几个部分。鸟类的躯干呈流线型,飞翔时可以减少空气阻力。全身都披以向后生长的羽毛,因而体表特别滑润。前肢特化为翼,成为飞翔的器官。尾部生有扇状的尾羽,起着舵的作用。飞翔时下肢缩在腹部或者伸直在尾下向后。鸟类身体的重心稳定,能够上下自由的飞翔。

鸟类的头部和颈部

  鸟类的头部较小,圆形。前部为一长型的嘴,外覆角质鞘,称为喙。上喙基部两侧有一对鼻孔,眼大而圆,具活动的上下眼睑及瞬膜。瞬膜透明,在飞翔时可以盖住眼睛,类似人们的“风镜”,可以避免风尘对眼睛的伤害。

鸟类的头部
  鸟类的颈部细长,可以自由弯曲,转动自如,因而扩大了眼睛的视野。一般来说,同等个体下树栖生活的鸟类颈部较短;游禽较长;涉禽的颈部最长。

  鸟类虽然上肢特化,仅能用于飞翔,但鸟嘴配合灵活的颈部,不仅能上下活动,拾取食物,还能整理羽毛,建筑巢穴,哺育雏鸟,有时还能作战斗的武器。有着非常灵巧的动作和强大的能力。

鸟类的躯干

  鸟类躯干部略呈卵圆形,为身体中最大的部分。鸟类躯干腹面的胸骨有龙骨突(鸵鸟除外),有发达的胸肌附着生长,因而而向外突起,鸟类就是靠胸肌的收缩来扇动翅膀。

  鸟类的躯干部有两对附肢:后肢是腿和脚,前肢特化为翼。鸟类躯干的后部缩短愈合,在尾基部腹面有一横裂的泄殖腔,是鸟类排泄和生殖的通道。

鸟类的翼

  鸟类的翅膀是由上肢特化而来的,称为翼。鸟翼左右对称,大小相同,飞翔时展开成一直线,长轴和躯干相垂直。鸟翼的形状特殊,在气流流过时能提供向上的升力,因而与重力抗衡,飞机机翼的形状就是仿照鸟类设计的。鸟翼上着生了强大的飞羽,好比是划船时的桨,在扇翅时能提供动力。

  善飞的鸟,翅长而尖,如燕子和许多海鸥;不善飞的鸟,翅短而圆,如鹌鹑;适于在空中滑翔的鸟类,翅大而阔,如许多猛禽。

鸟类的下肢

  鸟类的下肢分为股(大腿),胫(小腿),跗趾和趾几个部位。

  股部多隐藏而不外露,胫部有些鸟类被羽,有些裸露。

  跗趾部是鸟的下肢中最显著的部分,表面覆盖各种形状的鳞片,有盾状鳞,靴状鳞等。鸡形目鸟类的雄性在跗趾后面还生有角质的距,作为战斗的武器。

  足趾用于站立,多数鸟类具有四趾,通常是三趾向前,一趾向后。根据足趾的位置,鸟足又可分为多种趾型:

  1. 3趾向前,1趾向后,称为常态足(离趾足、索趾足),如鸡。

  2. 2、3趾向前,1、4趾向后,称为对趾足,如啄木鸟。

  3. 3、4趾向前,1、2趾向后,称为异趾足,如咬鹃。

  4. 向前3趾的基部愈合,称并趾足,如翠鸟。

  5. 4趾均向前的足,称为前趾足。

  6. 似常态足,但第4趾可以后转成对趾足,称为半对趾足(转趾足)。


  一些生活在湿地的鸟类足趾之间长有蹼,鸟类的蹼也有多种类型:

  1. 前3趾间有蹼完全相连,称为蹼足,大部分游禽是此种类型。

  2. 前3趾间基部有蹼相连,称半蹼足,大部分涉禽是此种类型。

  3. 4趾之间均有蹼相连,称为全蹼足,例如鸬鹚,军舰鸟。

  4. 常态足,但各趾两侧均有莲花瓣状的皮褶,称为瓣蹼足,例如骨顶鸡。


鸟类的尾

  鸟的尾是由尾羽组成的,一般有10-12枚尾羽。鸟尾主要作用是飞翔时转换方向,好比是划船时的舵;鸟尾还有增减飞行速度的作用。

  鸟尾的形状因种而异,有平尾(鹭),圆尾(八哥),叉尾(燕子),楔尾(啄木鸟)等。

鸟类的体被

  体被包括皮肤和皮肤的衍生物,是在体表的致密的覆盖物。体被的主要功能是保护和保温,对于鸟类,体被的特殊构造使得飞翔成为可能。

  鸟类的皮肤由表皮、真皮组成,在真皮下还有一个皮下层。鸟类的皮肤中往往没有色素细胞,仅是在某些裸皮处(例如蓝色的肉垂或脸)和个别白羽黑皮肤的种类(如中国的乌鸡)的皮肤中含有黑色色素。至于红色的脸、肉冠和肉垂,大多数是由鸟类在皮肤中丰富的血管网形成的。

  与其他脊椎动物相比,鸟类的皮肤薄而纤细(少数种类除外,例如鸵鸟),松动的覆于肌肉、皮下组织或皮下气腔之外,这有利于骨骼肌和羽毛的运动。在某些特殊位置,例如喙、跗跖部及脚、翅骨等处,皮肤却几乎是紧连在骨骼表面,在鸟翅一些关节处的皮肤形成了翼膜,使翅膀只能在一个平面内曲伸,在扇翅的时候能够成为一个整体。

  鸟类体被也有多种多样的皮肤衍生物,可分为皮肤腺和角质皮肤衍生物。

  皮肤腺 包括尾脂腺、腊腺和一些肛门附近分泌粘液的皮肤腺。

  角质皮肤衍生物 包括羽毛、鳞片、距、爪、角质喙、肉冠和孵卵斑。

  羽毛 是这一系列衍生物中最俱特色的,是鸟类特有的结构。

鸟类的羽毛

功能

  保护 除了对皮肤的直接保护外,由于大多数鸟类的羽毛都产生了羽色和纹、斑等装饰色,能起到保护色的作用。

  隔热 羽毛可以在体表形成一个有效的隔热层,是鸟类保持高而恒定体温的基本条件。鸟类还可通过羽根基部的肌肉控制,改变羽毛的位置和方向而散热,从而调节体温。

  飞翔 鸟类翅膀上的大型成列的飞羽和尾部的大型尾羽起着机翼和舵的作用,飞羽也使扇翅时的接触面积大大增加。鸟类体羽从前至后呈覆瓦状排列,使鸟类的轮廓成为流线型,大大的减小了飞行时的阻力。

  触觉 鸟类的羽毛还可以感受到触觉信息。

  羽毛在原始鸟类的体表可能是均匀分布的,现存的一些鸟类,例如企鹅、鸵鸟等鸟类的体表仍然是遍布羽毛。但是绝大多数鸟类的羽毛只生长在体表的一定范围,这些范围称为羽区或羽迹;各羽区间不长羽毛的地方称为裸区。羽毛的这种分布方式有利于鸟类的飞翔,在剧烈活动的时候不会使肌肉的收缩受到限制。

分区

  对于鸟类的体羽和飞羽还有更细致的分区。鸟类翼区和尾区着生的飞羽和尾羽对于飞翔有重要的作用。

鸟翼羽毛结构
  翼区 后缘所着生的一列强大、坚韧的羽毛称为飞羽。所有的飞羽都牢固的着生在骨骼后缘,在鸟类扇动翅膀时作为一个整体挥动,拍击空气提供飞翔的动力。在翅膀的背面和腹面都有一系列的覆羽呈覆瓦状将飞羽基部掩盖,使翅膀的表面呈流线型,能有效的减小飞翔时的阻力。飞羽的数目和形态也是鸟类分类的重要依据。

  尾区 着生一列强大的尾羽,左右对称。尾羽在飞翔中起着保持平衡和舵的作用,依据生活习性和飞翔特征的不同,尾羽的形态也多种多样,同时也是分类的一个重要依据。

  鸟类的体羽则密布全身,数以千计,即使一个雀形目的小鸟全身羽毛也超过2000枚。据统计鸟类的平均羽重仅相当于平均体重的6%,这更凸现出羽毛在保护、保温和飞翔方面的优越性。

分类

  鸟类羽毛的形态多种多样,也有着各自的特殊功能,依据其主要特征,可以将羽毛分为六类:

  1. 正羽:是最主要、最普遍的羽毛,遍布全身,飞羽和尾羽是特化了的正羽。正羽由羽轴及其两侧的羽片构成。羽轴下段不具羽片的部分称为羽柄或羽根,其下部深插于皮肤内。在羽片和羽柄的交界处有个小孔称为上脐,上脐下方周围着生有发育不完全的羽毛称为副羽,上脐以上的部分称为羽干,两侧是羽片。羽片为一系列斜向呈45度角排列的羽枝构成,在这些相互平行的羽枝上,又斜向呈45度角生有羽小枝,羽小枝上生有羽小钩,相邻的羽小枝借助这些羽小钩相互连接,形成紧密的羽片。

  上述的典型结构一般见于飞羽和尾羽,大部分体羽并非如此紧密,一般在羽毛的下半部称绒羽状,在羽尖也缺少羽小钩,因而羽缘更柔韧,这对于保温和保持身体的流线形是很有利的。

  2. 绒羽:包括成体的绒羽和雏绒羽。在成鸟密布在正羽下面,绒羽的羽干短小或者缺失,羽枝成簇的从羽柄顶部伸出,羽小枝上不具有羽小钩或很少,整根羽毛蓬松柔软,能构成有效的隔热层。雏绒羽为雏鸟破壳后体外所覆盖的绒羽。不同种类的绒羽分布差别很大。

  3. 半绒羽:介于正羽和绒羽之间,它具有羽干但缺乏羽小钩和凸缘,因而蓬松不形羽片。一般分布在正羽之下,有隔热功能,也使大型羽毛的运动更为方便,对于游禽还可增大游泳时的浮力。

  4. 毛羽(纤羽):羽干细长有如毛发,在顶端有少许羽枝及羽小枝,毛羽散布在正羽及绒羽之间。毛羽的羽根附近有丰富的触觉神经末梢,因而它具有触觉,能感知正羽的姿态,从而控制羽毛的运动。

  5. 粉冉羽:一种特化的绒羽,终生生长且不脱换,位于它端部的羽枝和羽小枝不断破碎为粉状颗粒。这些粉粒有助于清洁沾在正羽上的污物。缺乏尾脂腺的鸟类往往具有发达的粉冉。

  6. 须:一种特化的正羽,特点是羽轴硬而长,有如须毛,在羽轴基部有少许羽枝或完全没有羽枝,须也具有触觉功能。须主要着生在头部的特定区域,常见的是口裂两边的成排口须,有“捕虫网”的作用,在飞捕昆虫的鸟类中比较常见;鼻孔周围的鼻须有过滤尘土的作用;少数鸟类(如鸵鸟,犀鸟)的眼睑边缘有一列须毛,有如眼睫毛;在须腿杓鹬的大腿上有须,是鸟类中罕见的。

鸟羽的色彩

  鸟类羽色华丽,异彩纷呈,这主要是由于正羽多种多样的色泽、斑纹和光泽表现出来的。由于以下的因素形成了鸟类的羽色和光泽:

结构色

  是借羽毛表面的物理结构、复杂的凹凸沟纹、羽小枝内的微小颗粒、气腔和液泡等对光线所起的折射和干涉作用产生的色彩变换。常见的淡蓝色、蓝紫或铜绿色的金属光泽以及随视角不同而变化辉亮色泽就是这种光学效应。

色素色

  黑色素 是鸟类中最普遍、在羽毛中分布最广的一种色素,可以产生黑、灰、褐、红褐及黄色。黑色素缺乏会导致白化现象,反之过多这导致黑化现象。凡有色素沉积的羽小枝,角质层也比较厚,比无色素的羽毛抗磨损,所以鸟类的翅尖多聚集较多的色素。此外黑色还可以阻止阳光中紫外线对鸟的伤害,一些鸟羽纯白色的鸟类,例如白燕鸥、我国乌骨鸡的一些品种,皮肤是黑色的,作为一种补偿。

  脂色素 主要有胡萝卜素,产生红、橙、黄、紫等色;卟啉,产生红、绿、褐等色。脂色素对光线敏感,容易褪色。

鸟类的骨骼与肌肉

鸟类的骨骼

  骨骼系统具有支撑躯体和保护内脏器官的功能,也是躯干和四肢肌肉的附着点,在肌肉群的操纵下完成杠杆运动,共同构成鸟类的运动器官。

  鸟类适应于飞翔生活,骨骼系统发生了特化,主要在以下方面:

鸟类骨骼,轻便而坚固,大骨骼中有充满空气的孔隙,减轻了身体比重。
  骨骼的充气现象 鸟类的骨骼非常轻便,骨壁很薄,在多数长骨、带骨和头骨中都有气囊入侵或在发育早期就形成众多的气腔,有如海绵一般。例如家鸽的骨骼重量占体重的4.4%,而与它体重类似的大鼠的骨骼重量则占5.6%左右。

  骨壁结构 鸟类的骨壁薄而轻,但非常坚固,这不仅与鸟类骨骼发生愈合有关,一些承力的骨骼,特别是长骨的内壁,常有许多纵横交错的骨质梁架加固,这与桥梁的力学原理一样,可以获得最大的支持力和抗力。

  骨骼的愈合和变形 鸟类的飞翔要求骨骼轻便而坚固,轻便的骨骼却往往导致脆弱,在演化中,鸟类通过骨骼的退化、变形以及某些骨骼的广泛愈合解决了这个问题。在发展飞行器官的同时,飞行还需要将整个躯干的重心向中下部移动,尽量使躯体缩短,成为一个坚实、稳定的整体。

  鸟类的头骨在成体有广泛的愈合现象,骨间的一些接缝消失,这与骨骼薄而充气是相适应的。鸟类牙齿退化,形成了特有的喙,成为取食和防御器官,这也可以减轻体重,使中心向躯干中部转移。

  鸟类颈椎的数目多且十分灵活,不同鸟类的颈椎数目差别很大(8~25枚不等)。颈椎之间的关节面呈马鞍形,称之为异凹性小椎骨,这种关节使颈椎之间的活动范围很大而且灵活,这补偿了躯体脊椎大部分愈合的不灵活以及上肢变为翅导致丧失的某些功能。

  鸟类躯干部的椎骨广泛愈合,尾椎退化,使躯体缩短,减少了可动关节的数目,有利于飞行中维持平衡。后肢支撑体重是鸟类的显著特征,因此鸟类发展了宽大的愈合荐骨(由一些胸椎、腰椎,存椎和一些尾椎愈合而成),形成一个坚实有力的支架,使腰带能作为众多强大后肢肌群的附着点,有效支撑身体,完成跑动或跳跃,飞行时还可构成稳定的中轴。

  尾综骨是鸟类特有的,由数枚退化的尾椎愈合形成,尾综骨所支撑的尾柄上着生有扇形的尾羽,在尾综骨的运动下可以改变尾羽的方向,在飞行和降落时起着舵的作用。

  背侧的椎肋和腹侧的胸肋共同构成了鸟类的肋骨,二者之间有可动的关节。椎肋上往往具有向后的钩突,压覆在相邻的椎肋上;胸肋的上节与椎肋关节,另一断与胸骨关节,除了关节的地点之外均为硬骨,鸟类肋骨的这些特征显著的增强了胸廓的稳定性,使扇翅飞行时的胸骨及带骨有强而稳定的支点。鸟类的胸骨宽大,胸骨腹中线有发达的骨嵴,发达的胸肌就附着在上面。

  鸟类前肢骨的愈合和变形,产生了翅的结构,主要是简化手部骨骼的数目和关节,腕、掌、指骨退化并愈合,使翅膀在扇动时能成为一个整体,有力拍击空气,获得飞行所需的推力。前肢各骨间的关节失去外旋及内转的能力,仅能做张翅和折翅的平面运动,可以确保扇翅时翅在同一个平面内运动,同时这也是一种有利扇翅而省力的适应。

  后肢骨弹跳是多数飞行动物起飞的先决条件,降落时也必须由软着陆完成,这就需要后肢骨发生改变。腓骨退化,胫骨长而健壮,因而鸟类后肢的运动是在前后的轴线上进行,不能进行足部的外旋、内转运动。其次足骨(跗、跖、趾骨)愈合和变形,跗骨退化,是腿部运动关节简化,跖骨加长并简化为单一骨棍,增大了弹跳的力量和落地时的缓冲力。仅以趾骨着地,拇趾向后,有利于栖树握枝。

  大多数鸟类为四趾,第五趾退化,拇指朝后,以适应树栖生活。由于鸟类多种多样的生活习性,在趾的结构上也有很大的变异,形成了多种多样的趾形。

鸟类的肌肉

  骨骼系统为鸟类提供了“飞行器”支架,要完成各种动作,还要依靠附着其上的肌肉系统。与鸟类的骨骼系统类似,其肌肉系统为了适应飞翔生活,也有着显著的变化。

  背肌 趋于退化,然而颈肌却很复杂,能使颈部完成多方位的精细动作。鸟类的尾从整体来看是退化的,然而由于尾羽在飞翔中起舵和刹车的作用,尾羽又要维持一定的姿态,使得鸟类尾部有复杂的尾肌,可以支配尾综骨的多向运动。

  胸肌 十分发达,是鸟类最显著的飞翔肌肉,控制翅的上下运动,在善飞种类中可达到体重的1/4。胸肌分为浅层的胸大肌和深层的上喙肌(又称胸小肌),分别控制翅的拍下和扬起动作,是一对拮抗肌。

  翅肌 鸟翅上的肌肉的统称,它们主要控制翅膀的张开和折叠动作以及控制翅尖的精细动作。后肢肌的肌群集中分布在股骨及胫跗骨上,以长的肌腱对趾骨进行远距离的操控,还有一些特别的适应性结构,例如对栖息树上的控制。鸟类四肢肌肉的共同特征是较大块的肌肉均位于腹面并向躯体重心部位靠拢,通过由其发出的长而有力的肌腱来操纵远端骨骼的运动,这不仅对于鸟类保持飞翔时的重心和平衡有重要的作用,还使四肢远端的血管、神经分布更为经济。同时,鸟类前后肢肌肉的发达程度与其生活方式有着密切的联系。

  皮肤肌 十分发达,这与羽毛具有复杂的功能密不可分,皮肤肌可以控制羽毛的精细运动,这些肌肉主要位于正羽和绒羽的皮下羽根之间,结构非常复杂。

  鸟类的鸣声多种多样,有的婉转,有的尖利,这都是由气管肌控制气管与鸣管的细微运动,从而控制发声与鸣叫的。

鸟类的消化系统

  鸟类的消化系统,包括消化道和消化腺两部分。消化道由喙、口咽腔、食道、胃和肠道组成,主要的消化腺是肝脏和胰脏,在口腔中还有唾液腺。鸟类的消化系统也有一些独特的改变,来更好的适应鸟类的生活方式。鸟类消化系统的消化能力很强,消化过程迅速,小型鸟比大型鸟的消化更快速;其次鸟类的食量大,食物的利用率也很高。

巨嘴鸟(原产南美的鸟类)的喙:这种鸟能通过控制流经喙的血液的数量,来释放或者储存热量。因为巨嘴鸟跟其他鸟类一样不会出汗,因此这可能是它们控制体温的一种有效方法。科学家认为,巨嘴鸟通过喙释放的热量是它静止时产生的热量的4倍,这比大象耳朵的散热效果更加有效。
  最突出和直观的就是鸟类的喙,鸟类的上下颌骨及鼻骨显著前伸,其外套有由致密的角质上皮所构成的喙,有取食和防御的作用。

  鸟类的食性多种多样,与此适应,鸟喙的形状也千差万别。例如食肉猛禽的喙尖锐而钩曲,适合撕裂食物;鸭雁类的喙扁平,边缘具有滤水的的功能;取食植物种子的鸟类喙粗短并具有锐利的切缘,以便切割和压碎食物;在空中飞捕昆虫的鸟类的喙短,基部宽阔;涉禽的喙细长;啄木鸟的喙强直呈凿状;交嘴雀的喙上下交错不能密闭,却极适合取食松果中的松子;火烈鸟和犀鸟的喙更是具有高度特化的结构。少数种类的喙在两性间还有不同。

  鸟类口腔中咽鼓管的开口与哺乳动物不同,它除了在吞咽食物时闭合,其他时间均为开放的,这样可以保证鼓膜内外的气压始终保持平衡,以适应飞翔时瞬息变换的大气压力。不同鸟类的唾液腺差别也较大,一些水鸟很少甚至没有,山金丝雀却可以用唾液来建造鸟巢。

  许多鸟类在食道的中部或下部具有一个能与食道区分开的膨胀部,称为嗉囊。嗉囊可以存储并辅助消化食物,有些鸟种的嗉囊还可以分泌一些分泌物,类似于乳汁,用来哺育幼鸟。嗉囊在食谷、食鱼鸟类中最为发达,在食虫和食肉种类中较小,而某些鸟类则完全没有嗉囊。

  鸟类的胃分为腺胃和肌胃两部分,食物进入腺胃后并不久留,存留一段时间后就进入肌胃进行进一步的消化,食物在肌胃被研磨并水解成各种养份。一些食谷鸟类常把沙砾吞入肌胃中,来加强对食物的研磨,这也是对鸟类缺少牙齿的一种补偿。食鱼及食肉鸟类的肌胃可以阻止坚硬的骨骼和不能消化的食物块向下进入肠道,这些残块例如骨、羽毛、纤维素等在这里被滚成一个长形的“食丸”,然后返回从口中吐出。取食浆果的鸟类则几乎没有肌胃。

  分解后的食物进入小肠,在这里进一步消化后被吸收,进入血液循环系统;再往后就是大肠,小肠中多余的水份和溶解其中的营养物质以及一些其他的物质在这里被吸收,大肠的盲肠部分可以发酵和分解植物纤维。鸟类的直肠很短,不能大量存储粪便,粪便经直肠末端膨大的泄殖腔排出体外。

  肝脏和胰脏分泌的消化液进入消化道,参与消化过程。

鸟类的呼吸系统

  鸟类飞行的过程中需要大量的氧气以供给旺盛的代谢所需,同时在剧烈的飞行中产生的多余的热量也需要排出以维持体温的恒定,因此鸟类的呼吸系统为之特殊化,来适应这种需要。

  哺乳动物的呼吸系统是一种“闭路呼吸系统”,在呼气后肺中总是留有一定量的废气;而鸟类拥有特殊的肺结构和复杂的气囊结构,使得在呼气和吸气的时候均有富含氧气的气体通过,为旺盛的代谢提供了保证。气囊结构在保证高效呼吸和散热方面提供了重要作用,也是鸟类特有的结构。

  鸟类的肺是结构紧密的、相对弹性较小的、高度血管化的器官,紧贴于脊柱下方,嵌入胸腔的肋骨之间。由于其结构紧密,所占体积仅相当于哺乳类的一半,但由于气囊结构的存在,其呼吸系统的总体积比哺乳类大3倍左右。

  气囊是辅助呼吸系统,它的存在也可以减少在剧烈的飞翔运动中肌肉及内脏间的摩擦。气囊内存储的大量气体,可以减少鸟类飞翔时的比重,增加浮力,许多水鸟有发达的气囊系统,能增加游水时的浮力,而从高空冲入水中捕食鱼类时也能起到缓冲和保护的作用。有许多鸟类的气囊分支位于特殊结构的皮下,例如雄军舰鸟的喉囊,在发情时通过气囊的充气而极度膨大,成为求偶时的特殊装饰。

  鸟类的颈部长而灵活,相应的气管也比较长。一些涉禽和游禽的(例如鹤,天鹅)的气管格外的长,甚至在胸肌、叉骨基部及龙骨突附近盘卷,在发声时起着共鸣的作用。如此长的气管只有鸟类才能适应,若换为哺乳类则会导致大量气体不能排出而窒息死亡。

  鸟类的呼吸很有特点,其基本特征是:无论呼气还是吸气,都有富含氧气的气体从肺的基本单位——微气管中流过,而且气体永远是沿着一个方向流动。

鸟类的循环系统

  循环系统的主要功能是运送血液和淋巴,把营养物质、氧和激素运送到身体各个器官、组织和细胞,进行新陈代谢;同时将各器官、组织和细胞的代谢产物运送到肺、肾等器官排出体外。循环系统还调节组织的水分含量,维持机体内环境的稳定及保护机体免受细菌、病毒等微生物或其它有机大分子的侵袭。鸟类具有4腔心脏及右体动脉弓,心脏容量大,心跳频率快,动脉压高,血液循环迅速,这些特征充分反映了鸟类的循环系统具有较高的代谢水平。

  心脏是鸟类循环系统的核心器官,一般说来,鸟类的心脏比例比哺乳动物的更大,较小的鸟类比较大的鸟类有相对更大的心脏,生活在高海拔和高纬度的种类,心脏体积通常更大。鸟类心跳的速率与若干因素相关,例如身体体积与心速成反比,运动会增加心跳速率,气温和自身体温的变化也会影响心博率。

鸟类的泌尿系统

  鸟类的泌尿系统,是由肾脏、输尿管和泄殖腔组成。绝大多数的鸟类不具有膀胱,这与其排泄的产物有关,同时还可以减轻体重,以利于飞翔生活。一些海鸟还具有盐腺,可以将体内多余的盐分排出体外,减少水分的丧失,这属于肾外排泄。

  鸟类与爬行类一样同属于排尿酸的动物,其氮代谢的最终产物是尿酸。鸟类的肾脏对水和无机盐的重吸收能力不如哺乳类,但是却很少失水,主要就是因为鸟类的排泄的尿是由高浓度的尿酸组成(而非尿素)。排泄尿酸是鸟类对陆生飞翔生活的适应,尿酸和尿酸盐不易溶于水,鸟类在排泄时排泄的是半固体的胶状溶液。

鸟类的生殖系统

  鸟类的生殖体统,由生殖腺、生殖导管和附属腺体构成。鸟类属于雌雄异体,异体交配的类型,雄性和雌性各自有不同的生殖系统,两者交配才能完成后代的繁育。

雄性的生殖系统

  精巢:产生精子,也是雄激素的产生地。

  附睾:是精巢的附属结构。

  输精管:输精管与输尿管平行延伸,开口在泄殖腔内。

  泄殖腔与阴茎:鸟类大都不具有阴茎,仅鸵鸟具有类似鳄鱼的阴茎。泄殖腔是鸟类排泄和生殖的共同出口。

雌性的生殖系统

  卵巢:产生卵子。鸟类的特征是只有左侧的卵巢和输卵管发育,这可能与鸟类是卵生的生殖方式相关。部分鸟类体内有右侧卵巢的遗存痕迹。

  输卵管:全长共有五部分组成:

   漏斗部:卵细胞在此处受精,蛋白的卵带层在此处形成,是一薄层浓蛋白,紧裹在卵细胞周围。

   壶腹部:是蛋白的分泌部,卵细胞到达此处后被分泌出的蛋白包裹。

   峡部:此处的分泌物构成卵内外壳膜。

   子宫:卵细胞在此大量吸收水分,形成稀蛋白,使蛋白的重量加倍,然后壳腺分泌的含钙化合物形成卵的硬壳。在产蛋前的数小时,子宫壁的色素细胞不断的分泌色素涂布于蛋壳的表面,由于蛋的下行和旋转不一致,加上不同色素的混合,使得但表面的形成不同的花纹和纹路。。蛋壳的颜色和斑纹在不同的鸟类类群中有不同的特点,各有特色,是分类鉴定的依据之一。

   阴道:是输卵管的最末端,有些种类的阴道上皮也能分泌角质物,能在蛋壳的表面形成一薄层的闪光层,能够保护蛋的色泽和纹路。

鸟蛋的结构

  鸟蛋由卵黄、蛋白、壳膜和蛋壳组成。鸟蛋中含有大量的营养,用于胚胎发育时供给组织的生长。

  在蛋壳上有气孔,使胚胎发育过程中氧气、二氧化碳及水蒸气流通的通道,对维持新陈代谢有重要的作用。

鸟类的神经与感官

  鸟类的神经系统,在结构和功能上基本与其它高等脊椎动物类似,有中枢神经系统和外周神经系统组成。就神经系统的结构来看,鸟类在很多方面与爬行类类似,而与哺乳类不同,同时神经系统也发生了一些对适应飞翔生活的变化。鸟类的嗅觉和味觉不发达,但视觉和听觉非常发达。

  鸟类的大脑皮层和皮质不发达,因此鸟类对躯体运动的有意识控制能力较差,它的学习能力也不如哺乳类,所具有的行为大多是机械的和本能的。

  鸟类的大脑底层和小脑十分发达,因此鸟的运动和平衡能力很强。

  鸟类飞翔中的定位、定向以及觅食、防御等多种活动均依赖于视觉,因而眼是鸟类及其重要的感官,在结构和功能上均有复杂的适应性特征。鸟类的眼与头骨相比,其大小是脊椎动物中最大的,一般两眼球的重量超过大脑。大多数鸟类的眼睛为侧位,这样可以获得更大的视野;少数鸟类的双眼不同程度的向前,这样的视野虽小有更好的立体感和距离感。

  鸟的眼睛具有眼睑和瞬膜,是保护眼球的结构之一。鸟类一般下眼睑比上眼睑大,通过向上活动闭眼。鸟类的瞬膜非常发达,绝大多数都是透明的,飞翔时可以覆盖在角膜之外犹如“风镜”,避免风对眼睛的刺激。有些潜水鸟类的瞬膜中央具有高透射指数的区域,有利于水下视物。

  耳是鸟的平衡和听觉器官,其结构和功能类似于爬行类。一些主要靠听觉定位的夜行性鸟类,其左右耳孔显著不对称,借助两者之间细微的差别可以更好的定位。

鸟类的行为

筑巢

洞巢里的小燕子 修筑洞巢的鸟类,大多是鸣禽与小型攀禽,以及一些水鸟和猛禽,由于生活环境不同,它们选择的洞穴也有所区别。
  筑巢,是鸟类繁殖过程中一个重要的环节,鸟巢是鸟类为了产卵、孵化直至雏鸟离巢而选择或筑造的一种临时性结构。

  鸟巢的主要功能有:(1)容纳卵,使卵集中便于孵化;对于晚成鸟来说,巢还具有容纳雏鸟,让雏鸟接受亲鸟抚育的作用。(2)有保温作用,利于孵化和育雏。(3)巢的隐蔽性能够有效保护鸟类自身、卵和正在发育中的雏鸟。(4)筑巢和孵化等活动可以刺激鸟类体内性激素的分泌,促进繁殖活动的进行,在一定意义上筑巢也有求偶炫耀的作用。

  鸟类的筑巢活动包括选择巢址、收集和运送巢材、筑巢等:

  1.选择巢址:巢址的选择与鸟类的生活栖息地的类型和生活习性有关。大多数鸟类有主动选择巢址的习性,一般在筑巢活动开始前一天或数周之内进行。巢址由雌雄鸟共同选择或是由雌鸟或雄鸟单独来选择,因种而异。  

  2.收集和运送巢材:一般同一类群的鸟类所用的巢材具有共性。巢材的种类千差万别,大体上可以分为植物性材料、动物性材料、泥土和石块、人工制品等。巢材的收集和运送大多数由雌雄鸟共同承担。鸟类大多就地取材,这样不仅省时省力,而且还可以使巢与周围环境保持一致,更富有保护性。  

  3.筑巢:大多数鸟类利用喙和脚作为最基本的筑巢工具。在筑巢时,大多数鸟类都遵循着自外向内、由上而下、由简单到复杂、由粗糙到精细的顺序。

  筑好的鸟巢,根据巢所处的位置及其结构特点,可以把鸟巢大致分为地面巢、水面浮巢、洞巢、编织巢,以及一些特殊形式的鸟巢,如泥巢、唾液巢、叶巢、织布鸟巢、冢巢。

  1.地面巢:巢位于地面或地表的浅凹内,结构一般都比较简单,卵的颜色一般与环境相似,不易被天敌发现。根据有无巢材及巢的结构特点还可细分为凹坑(如鸵鸟的巢)、简单巢(如企鹅、鸥类、雁形目鸟类的巢)、地面编织巢(如云雀、柳莺的巢)。

水面浮巢:巢漂浮在水面,可以远离各种陆生动物的威胁。水雉等水禽都是营造水面浮巢的高手,它们利用轻质的残羽和水草,在水面建造起轻巧而富有韧性的巢。这些巢或者随波逐流,或者附着在莲、芦苇、香蒲等植物上,如同把巢拴上了一只铁锚。
  2.水面浮巢:一些游禽的巢由芦苇或其他水草编织而成,呈简单的盘状浮在水面上,能随水面而升降。如水雉等一些鸟的巢。

  3.洞巢:巢常位于树洞、岩洞、地洞或其他裂隙中。一般攀禽和一些雀形目的鸟巢为此类型。具体可以划分为树洞巢(如啄木鸟的巢)、岩洞巢(如岩鸽、雨燕的巢)、地洞巢(如普通翠鸟的巢)、房洞巢(如麻雀的巢)。  

  4.织巢:大多数森林中和灌丛中的鸟的巢为编织巢。巢一般由树枝、树皮、树叶、草茎、毛发等编织物编织成,结构比较复杂。根据形状和结构特点,可以分为板状巢(如斑鸠的巢)、皿状巢(如苍鹭的巢)、球状巢(如喜鹊的巢)、瓶状巢(如攀雀的巢)。  

  5.泥巢:巢主要由泥土构成。例如,家燕和金腰燕在繁殖期常在屋檐下或房梁上用泥土筑巢,巢多为杯状或瓶状。

  6.唾液巢:是一些雨燕目鸟类(如金丝燕)所具有的特殊巢型。巢材主要由鸟类口腔中所分泌的唾液组成。  

  7.叶巢:是一种特殊形式的编织巢,为长尾缝叶莺和灰胸鹪莺等所具有。在筑巢时先将树梢上下垂的大型叶片的边缘穿孔,以植物纤维或蛛丝等将叶缘互相缝合成袋状。

  8.织布鸟巢:织布鸟所筑造的巢是鸟巢中结构最精致的一种类型。巢呈曲颈瓶状,悬挂在树梢上,主要由树皮纤维编织而成。

  9.冢巢:是生活在澳洲及东南亚热森林中的冢雉科鸟类所特有的巢,它们在繁殖时常在林间地面上掘出一个大坑,然后再用土和一些植物性物质把坑填起来,最终形成一个冢状的大土堆。

孵卵

  产卵多发生在筑巢活动结束以后。卵的形成与产生受神经内分泌系统的控制,但也受到环境因素的影响,如光照、温度、降水、食物资源等因素。各种鸟产卵所需的时间不同。雁类产出一枚卵往往需要1-2个小时,而一些寄生性鸟类如杜鹃几秒钟就产一枚卵。鸟类达到性成熟并开始产卵的年龄不同,每年的产卵期、窝数,以及每窝的窝卵数也因种而异,并会因环境的影响而变化。

白鹭孵卵
  孵卵方式 鸟类的孵卵方式多种多样。大多数鸟类由雌、雄鸟共同孵卵,即两性共同孵卵,一般认为这是一种比较原始的孵卵方式。此外,还有由雌鸟或雄鸟单独孵卵的方式,即单亲孵卵,以及群体孵卵。

  孵卵行为 孵卵鸟类的坐巢与离巢常按照一定的规律交替进行,此称为孵卵节律。不同种类的鸟类孵卵节律不同,并且会在一定程度上受到外界气候条件的影响。

  鸟类在孵卵时每隔一段时间就要用喙或爪将腹下的卵转动1次,此称为翻卵。通过翻孵可使卵的各个部位受热均匀并防止胚膜与卵壳粘连。

  在产卵期和孵卵的早期,许多亲鸟会因受到干扰而弃巢,弃巢是鸟类的一种自我保护行为,有利于逃避天敌的捕食。弃巢之后的亲鸟常常开始另觅巢址。然而,往往随着孵卵活动的继续,越到后期亲鸟对巢、卵越依恋,一般不会轻易弃巢,称为恋巢。

  卵的形态 大多数鸟有卵形鸟卵,但也有洋梨状、球形、长椭圆形和椭圆形等。卵的形状有利于窝内的卵集中。大多数鸟卵表面光滑,但是一些卵表面凹凸不平(鸵鸟等),也有一些卵表面具有糙纹(凤冠雉),甚至有的卵表面有一些白粉状物质(鸭科)。

  卵的大小 鸟卵的大小主要由体型决定。现存鸟类中,非洲鸵鸟的卵最大,蜂鸟的卵最小。体型越大的鸟,卵重占体重的比例越小。早成性鸟类比晚成性鸟类的卵相对较大。

  卵的颜色 鸟类中以产白色或近白色的卵的种类最多,但也有许多其它颜色的卵,如鸭类为浅绿色的卵。卵色和花纹具有保护色的作用。

迁徙

  鸟类迁徙,是鸟类随着季节变化进行的,方向确定的,有规律的和长距离的迁居活动。在动物界中,类似的活动非常常见,对昆虫则称为“迁飞”,对鱼类则称为“洄游”,对哺乳动物则称为“迁移”。迁徙是鸟类生命周期中风险最高的行为,受到体能、天敌等多种因素的制约,而人类的活动常常有意无意地破坏鸟类迁徙的补给站点,而给他们的迁徙制造更大的困难,有时甚至对某些物种的存续产生严重影响。

大雁,属鸟纲,鸭科,是雁亚科各种类的通称,为大型候鸟,属中国国家二级保护动物。每年秋冬季节,它们就从老家西伯利亚一带,成群结队、浩浩荡荡地飞到中国的南方过冬。第二年春天,它们经过长途旅行,回到西伯利亚产蛋繁殖。
  根据鸟类迁徙的行为,可以将鸟类分成不同的居留类型:

  留鸟 留鸟是那些没有迁徙行为的鸟类,终年栖息于同一地区,不进行远距离迁徙的鸟类物种,如喜鹊、麻雀等。有些留鸟则会进行不定向和短距离的迁移,这种迁移在有的情况下是有规律的,比如乌鸦会在冬季向城市中心区域聚集,而在夏季则会分散到郊区或者山区,这种规律性的短距离不定向迁移被叫做“漂泊”;还有一些物种如雪鸡会根据季节的变化在高海拔和低海拔之间进行迁移,这种迁移叫做“垂直迁徙”,虽然名为迁徙,但仍然是留鸟的一种行为;有些物种的短距离迁移则是完全没有规律的,仅仅是随着食物状况的改变而游荡,这种鸟类实际上是留鸟与候鸟之间的过渡类型。

  候鸟 候鸟是那些有迁徙行为的鸟类,如天鹅、家燕、燕雀等,它们每年春秋两季沿着固定的路线往返于繁殖地和避寒地之间。在不同的地域,根据候鸟出现的时间,可以将候鸟分为夏候鸟、冬候鸟、旅鸟、漂鸟。如果在它避寒地则视为冬候鸟,在它的繁殖地(或避暑地)则为夏候鸟,在它往返于避寒地和繁殖地途中所经过的区域则为旅鸟。在一定广域范围,或是夏居山林,冬居平原处的则视为漂鸟。

   夏候鸟:在某一地区,该鸟夏季来此繁殖,秋季离开,这种鸟就称为这一地区的夏候鸟,如杜鹃、家燕等为北京的夏候鸟。

   冬候鸟:冬天在这一地区越冬,而春天迁往繁殖地的鸟,在其越冬的地方就称为该地区的冬候鸟。如斑头雁在中国青海湖繁殖在藏南越冬,它就是青海湖地区的夏候鸟,而是藏南地区的冬候鸟。

   旅鸟:某种鸟在迁徙过程中经过一地区,它不在此地繁殖,也不在此地越冬,而是短暂停留一段时间,这种鸟就称为该地区的旅鸟,如许多鸻鹬类在中国东部地区就为旅鸟。

  迷鸟 迷鸟是那些由于天气恶劣或者其他自然原因,偏离自身迁徙路线,出现在本不应该出现的区域的鸟类,如:曾经在中国湖南省东洞庭湖自然保护区发现的大红鹳就是迷鸟;埃及雁在北京只有一次纪录,属于北京地区的迷鸟。

  候鸟和留鸟之间的区别并不是绝对的,同一鸟种,可能因为各种原因,在不同的地区甚至在同一地区表现出不同的居留类型,决定一个鸟种在一地的居留类型的因素有当地气候、食物状况、生境等。例如繁殖于日本北海道的丹顶鹤原为夏候鸟,由于当地居民持续在冬季定期投喂给予其稳定的食物来源,部分丹顶鹤已经放弃迁徙的本能,成为当地的留鸟;又如雀形目一种黑卷尾,在中国南部的海南岛、云南等地为留鸟,而在长江流域和华北则为夏候鸟,而在欧洲则为漂鸟。

  鸟类和其他生物迁徙行为的起源,至今没有定论,较多学者认为,地球上交替出现的冰川期与鸟类迁徙行为的起源有着密切的关系,冰川活动期生活在纬度较高区域的鸟类被冰川逼迫南移,冰川北退后出于本能鸟类又迁回高纬度的繁殖地,从而形成迁徙的行为;也有学者认为迁徙行为源自天择的压力,由于迁徙行为是鸟类生命周期中最为艰苦和死亡率最高的阶段,因而有着迁徙行为的鸟类在迁徙过程中都经历了严苛的天择,有着这一行为的鸟类种群才会在生存竞争中占据有利地位,正是这种压力造就了鸟类迁徙的行为。

鸟类分类系统

  按照不同的分类原则可以将鸟分成不同的类别,目前主要有两大通行的分类系统:

  一个是中国鸟类界郑作新院士以鸟类形态学特征为基础创立的分类系统,目前为中国大部分鸟类研究学者所乐于采用。

  另一个是Sibley和Monroe根据DNA杂交实验研究成果,以鸟类的进化过程为依据衡量的科和属之间亲缘关系所建立的分类系统,这个分类系统较之以前应用的郑系统有着较大的调整,其中最为引人瞩目的是扩大的鹳形目和鸦科。目前这一分类系统为中国之外的研究者广泛采用,详细的分类系统(见鸟类DNA分类系统)。

鸟类和人类

  鸟类是自然界的宝贵资源,也是人类亲密的朋友。鸟类在保障农林牧业生产,维护自然生态平衡上起很大的作用。目前,由于鸟类资源不断减少,引起了世人关注,保护类已成为世界各国共同关心的问题,并且也是衡量一个国家社会文明的重要标志。

  鸟类对人类最重要的贡献在于它是多种害虫的主要天敌,为人类保护森林、果园和农作物。一对啄木鸟能保护6000平方米森林免遭虫害;一只猫头鹰一个夏天能捕捉1000只老鼠,等于保护一吨粮食;一只燕子一年可以吃掉3000只害虫;一只大杜鹃一天可以吃300多条松毛虫;一只白脸山雀一昼夜吃的果树害虫相当其自身体重。

驯养

  鸟类是人类的一个重要的食物来源。通常食用的是肉和卵,主要来自鹅、鸡、火鸡和鸭。其他可以作为人类食物的鸟类还包括鸸鹋、鸵鸟、鸽、松鸡、鹌鹑、鹬、鸣禽和小的燕雀类的鸟等。

  把野生鸟类作为宠物饲养在中国有着很长的历史,并发展出了各种名目。主要分听唱和玩耍两种类型,听唱涉及的鸟类主要是雀形目的鸣禽,如山雀、百灵、画眉、鹩哥、八哥等;用于各种玩耍的鸟类主要涉及部分雀形目雀科、伯劳科的鸟类以及隼形目的猛禽,如黑头蜡嘴雀、锡嘴雀以及各种猛禽。

  有许多种被驯化鸟可以为人类所利用,如信鸽可以用来传送信息,猎鹰可以用来打猎,鱼鹰可以用来捕鱼。鸡和鸽子在生物学和比较心理学方面的实验研究中也得到广泛应用。

  世界各地几乎都有斗鸡的娱乐传统,这种利用鸡形目的鸟(也有其他目的)在发情期好斗的特点,来进行比赛。

  因为鸟对毒素特别敏感,所以在煤矿里金丝雀经常被用来判断有毒气体是否浓度过高,以便矿工能及时逃生。

人类活动的威胁

  在世界各国,都有把色彩艳丽的,特别是热带的鸟(如鹦鹉和某些椋鸟科鸟类)作为宠物来饲养的习惯,导致一些濒危的鸟类被走私。在抓捕和贩运过程中野生鸟类死亡率极高(有说法称最终消费者手中的每一只野生鸟类背后有二十只同类的尸体)。

  饲养野鸟是一种对野生动物资源有着极大破坏力的陋习,它对鸟类生存的威胁从某种程度上讲,甚至超过了偷猎。人工饲养的鸟类还对野生种群构成另一个危害:对野生种的入侵。比如人工选种优育的猛禽往往身体强壮,体形较大,如果流入野生环境,对野生鸟类的是很大的威胁。所以欧美各国严禁野放人工种,并对此采取必要的监测措施。

  过度的狩猎活动是只是一些鸟类数量急剧减少以至灭绝的直接原因,如旅鸽。还有一些鸟类的灭绝或濒危是由于栖息地被破坏,森林砍伐和农业耕作等人类活动如朱鹮。随着人类活动范围的扩大和影响的加强,比如有毒化学物质在生物体内的聚集等原因,都直接威胁着鸟类的安全。

鸟害

  由于人类活动的影响,有些鸟类在全世界范围内泛滥成灾。例如,鸽子和乌鸦就在全世界很多城市的市区过度繁殖,成为困扰各大都市的一个公共卫生问题。

  栖息在机场附近的野生鸟类会对起降中的飞机飞行安全造成一定威胁。这种飞鸟与飞机相撞造成的飞行安全事故称为鸟击,历史上最早的鸟撞事故记录是发生在1912年的美国,飞行员卡尔洛德杰驾驶的飞机在加利福尼亚上空和一只海鸥相撞,机毁人亡。随着喷气式飞机的出现和人类航空产业的发展,目前全世界机场数量飞机起降架次不断增长,鸟撞问题日益凸现,据有关资料统计,全世界每年约有7500架次飞机受到不同程度的鸟撞,损失高达100亿美元。目前解决鸟撞问题的主要方法是驱散栖息在机场附近的鸟类,具体说来,可以采取驯养猛禽驱赶、破坏栖息地、发出巨大和恐怖的声音等不同方式。

鸟与人的共患病

  能够传染给人类的鸟类疾病包括:鹦鹉热、沙门氏菌病、弯曲菌病、纽卡斯尔的疾病,分枝杆菌病(鸟的结核病)、禽流感、贾第鞭毛虫病和隐孢子虫病。