顶端分生组织

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  顶端分生组织(apical meristem),维管植物根和茎顶端的分生组织。植物体其他各种组织和器官发生,均由它的细胞增生和分化而来。

根端

  根端分生组织由根的保护结构根冠所覆盖,因此它们并不在根的最前端,而是位于亚顶端,其原始细胞较小,一般等径,排列紧密。细胞壁薄,液泡化程度较低,细胞质内细胞器丰富。顶端分生组织的细胞合成代谢旺盛,处于胚性状态。

  根据原始细胞形态、细胞分裂活动以及细胞组织分区等特征,根端可有不同的类型:一些低等维管植物,顶端有一个倒四面体锥形的顶端细胞,它向顶进行平周分裂,产生根冠细胞 ;向基作垂周分裂 ,分化出各组织系统。某些植物,根端有1~2层横列的原始细胞。原始细胞向基衍生的细胞构成中柱分生组织区,进一步分化中柱组织系统、皮层和环柱分生组织区。后者向基分化表皮和皮层,向顶产生根冠的环柱组织 。很多双子叶植物顶端分生组织区有3列原始细胞,其上层为中柱原,中层为皮层原,下层是表皮和根冠共同的原始细胞,称为表皮根冠原。大多数单子叶植物的根端有 3列原始细胞,其中根冠有独立的原始细胞,称为根冠原,表皮则与皮层共同起源于皮层原。有的种类表皮有它独立的表皮原。所有根的组织系统和根冠,有其共同原始细胞的,属开放型;而中柱、皮层和根冠,甚至于表皮,各有其一定的原始细胞,属封闭型 。 一般认为开放型是比较原始的类型。

营养茎端

  营养生长阶段的茎端,由一些叶原基和幼叶保护着,并有外起源的侧生器官——叶和芽的发生。在植物个体发育的各个阶段茎的顶端分生组织外形、大小和细胞分裂活动等方面变化较大。

  根据原始细胞的形态,细胞分裂活动及其衍生细胞与组织区域之间的关系,营养茎端可分为3种类型:① 一般蕨类植物,分别有三面体和四面体的顶端细胞位于顶端分生组织的顶部。顶端细胞的顶面都不进行平周分裂,只是三面体的两个侧面和四面体的三个侧面斜向进行垂周分裂,随后进行平周分裂或多向分裂,表面的细胞分化为表皮,内部细胞分别分化为基本薄壁组织和中柱。②许多裸子植物的顶端的原分生组织,基本上分为两个细胞群:一是位于顶端表面,由1~2层细胞组成的顶端原始细胞群;一是由顶端原始细胞群所衍生的中央母细胞。这些原始细胞群向侧面衍生的细胞,称为周围区 ,叶原基、 表皮、皮层和维管组织均起源于此;在中央母细胞基部的衍生细胞,多作横向分裂形成肋状分生组织,由它进一步分化为髓部。 ③ 被子植物顶端分生组织,普遍具明显的原套-原体结构。 原套在茎端的表面,有 1~5层原始细胞,它们都以垂周分裂为特征。原体在原套的内方,细胞作多向分裂,无分层现象。原套和原体各有其原始细胞。原体部分也可分为中央母细胞区、周围区和肋状分生组织区。

  叶起源于顶端分生组织的周围区,发生的位置决定于各种植物叶序的特性,即刚发生的叶原基能在一定距离内抑制新叶的发生。

生殖茎端

  由营养茎端转变为生殖茎端,在结构方面,表现为顶端分生组织仍具有一般的原套和原体的结构,或者表面细胞层数有所增减。顶端分生组织区向四周扩展变宽,而纵深变得较浅,顶区的原始细胞液化程度降低,细胞质稠密,由于细胞分裂频率较高,细胞也变得较小,并与周围区的细胞大小相同,从而在顶端分生组织表面形成了一个分生组织套层。从而在生殖茎端上分化出花的各部分(花冠、雄蕊与雌蕊)。