被子植物门

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科学分类

植物界 Plantae

亚界有胚植物亚界 Embryophyta
(未分级) 维管植物 Tracheophyta
总门种子植物总门 Spermatophyta
: 被子植物门 Angiospermae
被子植物门:桉树
被子植物门:猪笼草

  被子植物门汉语拼音:Beizi Zhiwu Men;英语:Angiospermae),植物界最大和最高级的一门。由少数(典型的是7个)细胞8个核构成的胚囊双受精现象,被视为被子植物在进化上的一致性和与其他植物类群区别的证据。被子植物在形态上具有不同于裸子植物孢子叶球的花;胚珠被包藏于闭合的子房内,由子房发育成果实;子叶1~2枚(很少3~4枚);维管束主要由导管构成;在生殖上配子体大大简化,以最少的分裂次数发育,雌配子体中的颈卵器已不发育;在生态上适应广泛的生存条件;在生理功能上具有比裸子植物和蕨类植物大得多的对光能利用的适应性。全世界有300~450个科(各个分类系统科的概念不同)25万种,大多数科分布在热带,2/3的种限于热带或其邻近地区。中国约有2.5万种,分隶于291科和3,050属。

  被子植物又名开花植物有花植物,在分类学上常称为被子植物门。它是有胚植物中为数最多且最为人熟悉的一种。开花植物和裸子植物一起被合称为种子植物。开花植物可以由一系列的衍征将其与其他的种子植物相区隔开来。

结构和功能

  花是被子植物独具的主要特征,所以被子植物又称有花植物。花一般由4个系列的成分组成:

  1. 外层系列为由萼片组成的花萼,通常呈绿色,有保护花的作用。
  2. 内层系列为由花瓣组成的花冠,通常质地柔软多汁、色泽鲜艳,具有引诱传粉者的作用。
  3. 一至多个系列的生有花粉的雄蕊,合称雄蕊群。
  4. 一个(至多数)系列的内含胚珠的心皮,构成雌蕊群,通过子房上的花柱和柱头接受花粉粒(雄配子体)。

  花粉萌发后,雄配子体有1个粉管细胞和2个精子(雄核);在胚珠中,雌配子体(胚囊)通常有8个细胞(1个卵,2个助细胞,3个反足细胞,2个极核)。双受精后,由一个花粉粒产生的雄核(配子)与卵受精发育成胚,另一个雄核与二个雌核结合发育成胚乳。花的样式与不同纲的传粉者的感觉或知觉作用紧密相连,而且在昆虫与花的相互关系上存在着平行的协同进化。原始的叶状心皮通过折叠和边缘或缝线的愈合而封闭很可能与虫媒授粉有关,不仅可以保护胚珠免受攫食昆虫的侵食,而且可以利用来访昆虫作为传递花粉的媒介。

  被子植物细胞的结构和分化水平也是最进化的,除了若干原始的成员外,在水分输导组织(木质部)中都有称为导管的管状细胞。在体型上,被子植物大小的变化从高达150米的澳大利亚桉树到长不足1毫米、结构简单的微粒状漂浮水生植物无根萍。在热带雨林中,巨大的藤本植物榼藤子攀缘而上高耸云霄;也有附生在大树上的兰科天南星科凤梨科植物,它们仅依靠树杈上的薄薄积土而生长;茅膏菜捕蝇草狸藻猪笼草等食虫植物则在捕虫设计上结构巧妙而复杂。

  被子植物中还有各种寄生植物槲寄生菟丝子,靠从别的植物中吸取营养物质来生活。特别是分布在加里曼丹苏门答腊的奇异的大花草,营养器官退化到只剩下几根生长在其寄主植物的根或茎上的丝状物,但它那巨大花的直径却达45厘米,重7千克,而且散发着为蝇类所喜爱的尸臭味。还有原产于中美洲南美洲荒漠的多浆汁的仙人掌科植物,约有2,000种,形态别致,有高达20米的仙人柱,有直径达1米的仙人球,也有延地而生、形似游蛇的仙人鞭。干燥的环境使得这些植物特别耐旱,植物体95%以上都是水,茎的外皮坚硬而不通气,叶变成了刺,而且有些种遍体密布毛茸,这一切都是为了防止水分蒸腾。

  高水平的生理效率和范围广泛的营养体可塑性以及花的多样性使被子植物得以占领几乎所有极端的生境,并使这些生境特征化——森林、草原、沙漠和许多水生生境。被子植物在主要的植物地理区域内形成了一个常以占优势的科、属和种为特征的一系列广泛的生态群落。

繁殖

  可分有性和无性两大类。有性生殖分为异体受精和自体受精两部分;无性生殖又分为营养生殖和无融合结籽。

异体受精

  异体受精植物往往具有许多防止自体受精的机制,即不亲和性系统。根据有无形态效应可把不亲和性系统分为:①同形不亲和性系统;②异形不亲和性系统。异形不亲和性系统大约涉及24个被子植物的科。花柱异长,特别是两型花柱,是一种主要的异形不亲和性系统,其中种的群体是由具长花柱和一组短雄蕊的花和具短花柱和一组长雄蕊的花的植物所组成,具体例子有报春花属、耳草属、睡菜属、连翘属、Piriqueta、Jepsonia等。受精作用仅仅发生在两种类型植物之间的传粉以后,而不是在同一植株上。

  另一类促进异花受精的机制是雌雄异株、雌雄同株,以及它们的各种取代。雌雄异株的分类群可能是从有花植物不同类群的雌雄同株情况下独立发展的,不是直接来自雌雄同株,就是间接通过雌性两性异株、雄性两性异株或雌雄同株等中间阶段而来。通常认为雌雄异株或可以导致雌雄异株的各种中间阶段的进化是由利于异型杂交的选择压力引起的,但还可能包括许多其他的因素。过去曾错误地认为绝大多数雌雄异株的被子植物是风媒传粉的,现在知道它们大多数是以动物为传粉媒介的。在分类学上,要把雌雄异株种的雄株和雌株配在一起有时很困难。相反,在酸模属、玉叶金花属和羊蹄甲属等植物中,性的这种分离只能为分类提供用来区分近缘种的有用的鉴别依据。

自体受精

  又称近亲繁殖。由于自体受精植物的种内或分类群内个体的基因型都多少不相同,而每一个个体又能保持其遗传性多代不变,结果往往形成许多纯系或同形小种。闭花受精是一种有利于自体受精的现象,植物的形小而不引人注目的花在花期保持不开放并进行自花传粉和受精。在通常情况下,闭花受精花与开花受精的花在同一植株上,例如堇菜属、酢浆草属、胡技子属、活血丹属、野芝麻属、四棱草属和莸属。闭花受精有时与生态条件紧密相关,长时期的多雨天气如同极度荫蔽一样,似有利于产生闭花受精的花(如宝盖草)。这可能是因为在遮蔽状况下传粉昆虫常变得稀少的缘故。

营养生殖

  又称营养体无融合生殖。完全靠匍匐茎、根茎、块茎、珠芽和冬芽等营养体传代的生殖方式(见植物营养繁殖)。著名的例子有伊乐藻(只存在一个性别的雌雄异株的种)、Stratiotes aloides、黑藻等以及浮萍科的某些种,在北欧完全是营养生殖,在别处却是正常的有性生殖。假胎生现象是一种繁殖体发生在花内部而且代替了花的营养生殖方式,在虎耳草属、龙舌兰属、葱属、蓼属以及禾本科的早熟禾属、羊茅属和须草属等属内很著名。但其中有些种在同一花序上兼有有性的和假胎生的花(如拳参和薤白)。

无融合结籽

  包括用无性方法产生胚胎和种子的任何类型,其特点是绕过减数分裂和受精,因此最后形成的胚胎的染色体数目和基因型与母株完全一样。大致有以下几种方式:①不定胚生殖。胚胎直接由作为二倍性孢子体母体组织的珠心或珠被产生,完全避开配子体阶段。以柑橘属为最著称;还发生在冬青叶山麻杆、甜味大戟、齿叶金莲木、蒲桃、桃叶野扇花、橙黄仙人掌,以及玉簪属、葱属、绶草属和Nigritella等植物内。②无孢子生殖和双倍孢子生殖。前者是由珠心或内珠被营养细胞经过多次体细胞分裂而直接产生胚囊;后者是胚囊虽由大孢子母细胞产生,但产生过程中或根本没有减数分裂,或减数分裂大为变样,以致染色体不进行配对或减数。从形态学观点看,这两种无融合生殖方式仍有孢子体与配子体的世代交替,但因绕过减数分裂而使配子也是二倍性的。③假受精。通过授粉作用与花粉管发生使卵受雄配子的刺激后形成种子,但雄核绝不与卵融合,所以种子后代的基因型与母株相同。

  无融合生殖按其在个体发生上的不同程度又分为专性无融合和兼性无融合两大类。前者指整个植株完全是无融合生殖的(如大蒜);后者指同一植株上既有无融合生殖又有有性生殖(如薤白和拳参)。

分类和分类系统

  被子植物在阶层系统中的地位和名称至今意见不一,有的作为门,有的作为亚门或纲。除少数分类系统外,被子植物通常被分为双子叶植物和单子叶植物两大部分,但不同的分类系统给予这两大类群以不同的等级和名称。有的作为纲,即双子叶植物纲(Dicotyledoneae)和单子叶植物纲(Monocotyledoneae),有的则作为亚纲,即双子叶植物亚纲(Dicotyledonidae)和单子叶植物亚纲(Monocotyledonidae)。这两大类群彼此以若干性状相区别,但孢粉学资料并未提供它们之间存在着明显界限的证据。分支系统学家则认为单子叶植物和双子叶植物是非单元发生的并系类群,在自然分类系统中应予排除。

  亚纲又进一步被分为超目和目。超目这个介于亚纲和目之间的分类阶元已被现代的被子植物分类系统普遍采用。

  科是植物学家和非行家最常用的高级分类阶元。但被子植物科的数目依不同的分类系统及各学者对科的范围看法不同而有较大的变化,一般在300~450之间,1987年А.L.塔赫塔江划分为 533个科。被子植物科的内容变化也很大,从只含一个属和一个种的单型科如昆栏树科(Trochodendraceae)和杜仲科(Eucommiaceae)到属以百计和种以千计的庞大的多型科如菊科(Asteraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)和茜草科(Rubiaceae)。尽管科的数目和内容有较大的变化,但学者基本一致的看法是有200左右的科是核心的科。

  P.H.戴维斯和J.克伦的《有花植物科的鉴定》(第二版,1979)、R.基辛格等修订的《桑纳有花植物科解析检索表》(1981)以及A.克朗奎斯特的《有花植物的综合分类系统》(1981)载有迄今最完备的世界有花植物的分科检索表。

  然而,目(甚至超目)在不同的分类系统不仅数目相差悬殊,而且名称和内容大相径庭。目除用在分类系统的正规描述中外,并非广泛使用。许多分类学家喜欢非正式地应用科以上的分类学单位。

  现代的被子植物分类系统并不十分关心什么类群应予承认和应放在什么等级上,所关心的是不同科之间的亲缘关系以及如何在一个系统方案或排列中,反映出科的系统发育或进化的状况和起源。但20世纪60年代以来,学者在以下两个问题上存在着很大的分歧:①系统发育能否作为被子植物分类的目标和建立分类系统的原理。②评价分类群之间的亲缘关系是根据性状的相似性程度还是通过综合分析性状的进化趋势。分支系统学和进化分类学的学者主张系统发育是生物分类学研究的目标和建立分类系统的依据,并用系统树来表示系统发育的关系。所谓系统发育的分类系统是指分类群按阶层系统体系的排列,既为了表示多层次分枝的顺序即进化枝,又为了表示分枝的进化性变化的程度和性质以及它们的级度即进化级。鉴于现有被子植物的化石很不充分,因此,反映被子植物系统发育关系的系统图,只能来自对现存类型比较研究的演绎。但以J.S.L.吉尔默与V.H.海吾德为代表的表征分类学学者强调,鉴于企图通过完整的化石证据来重建被子植物系统发育历史的愿望不可能有任何把握实现,因此“被子植物的分类应该表达植物之间的关系,像它们今天存在的那样,而且应该以全面的相似性来评价”,而“推测性的系统发育不应该作为分类的基础”。具体地说,他们主张用最大数量的属性,以全面的相似性和区别性为依据进行通用的分类,以便有可能为更多的目的服务。

  自C.R.达尔文始,已有30多位学者提出了被子植物的(有的是种子植物或维管植物的) 分类系统。但由于被子植物的系统发育中普遍存在的:①镶嵌进化或异级度性;②趋同进化;③生殖阻障的起源和表征分化之间存在着某种独立性;④由杂交、异源多倍化、遗传物质的非谱系传递(如通过病毒),以及很不相同的分类群的共生性融合所造成的非趋异性网状进化,使这项工作的复杂性大大增加。但一般对被子植物的单元发生、单子叶和双子叶植物间的亲缘关系、木兰目和与其近缘目的原始性、具退化单性花的风媒传粉科的次生性质等许多问题,已基本取得一致的认识。

  科的排列顺序按照A.克朗奎斯特(1981)的分类系统,其系统大纲和基本观点是:他将被子植物门(Angiospermae)——木兰门(Magnoliophyta)分为木兰纲(Magnoliopsida,双子叶植物纲)和百合纲(Liliopsida,单子叶植物纲)。木兰纲分6个亚纲:木兰亚纲(Magnoliidae)、金缕梅亚纲(Hamamelidae)、石竹亚纲(Caryophyllidae)、五桠果亚纲(Dilleniidae)、蔷薇亚纲(Rosidae)和菊亚纲(Asteridae);百合纲分5个亚纲:泽泻亚纲(Arismatidae)、鸭跖草亚纲(Commelinidae)、槟榔亚纲(Arecidae)、姜亚纲(Zingiberidae)和百合亚纲(Liliidae)。

起源与演化

  被子植物在植物发展史上出现得最晚,但现在却在植物界占据统治地位。现今在地球上的各种气候区及各种环境几乎都可见到被子植物。若想了解被子植物的起源和演化,被子植物化石是不可缺少的证据。

  被子植物叶及花粉等是最常见、分布最广的化石。茎干以及较大的果实、种子化石亦有一定的分布。古植物学家E.M.弗里斯等对白垩纪的一类“中型化石”进行了深入、细致的研究。这些中型化石是指地质历史时期森林大火形成的具三维结构的丝炭化植物器官化石,包括花、果实、种子、散生的雄蕊以及落在雌蕊柱头上或保存在花药内的原位花粉等。可对它们进行有效的形态学及解剖学研究。这一研究领域的出现,对探讨被子植物起源和系统演化,有着非同寻常的重要意义,并已取得重大进展。

  近年来,出现一种新的被子植物演化假说,即单子叶植物和真双子叶植物起源于塔赫它间分类系统中的木兰亚纲(非全部)。真双子叶植物是指双子叶植物中花粉具三沟的一个类群。而木兰亚纲中的绝大多数及单子叶植物的花粉均为单沟花粉。这个假说得到一些化石的证据:可靠的被子植物化石最早出现于距今约1.4亿年前早白垩世早期的凡兰今期(或略早)至欧特里夫期。已发现的最早的被子植物化石都是单沟型的花粉,表面具网状层,下面是柱状层。这类花粉现在只出现在木兰亚纲及单子叶植物纲。早期花化石都很小,它们的长度一般小于2~3毫米。花的各个组成部分的基数都很小,花被常分化不好,雄蕊的花粉囊小,瓣状开裂,雌蕊的心皮上有分化程度很差的柱头面。目前已知,早期花化石都属于木兰亚纲。早期的单子叶植物如棕榈类叶化石出现于早白垩世低纬度地区,晚白垩世出现了姜目果实化石等,早第三纪出现禾本科等单子叶植物,晚第三纪则大量出现。真双子叶植物最早出现于早白垩世的巴列姆期末、阿普第期之初,即距今约1.2亿年左右。已知有金缕梅亚纲中的基部类群及毛茛亚纲的代表等。蔷薇亚纲的代表开始出现于中白垩世。从阿尔必期至森诺曼期(距今约1.12亿~0.99亿年),真双子叶植物多样化程度增加。从晚白垩世的坎佩尼期(距今约0.8亿年)起,它们已经非常多样化,很多现生的科开始出现。渐新世(距今约0.34亿年)起,全球气候恶化,具现代面貌的被子植物开始出现。

  由于早期被子植物化石在低纬度地带发现的较多,且较多样化,古植物学家多倾向于被子植物起源于热带地区,然后向两极方向扩散。20世纪早、中期,陆续有一些化石被宣称是前白垩纪的被子植物代表。目前已知,它们属于以下情况:一类是地层时代鉴定错误;一类被证明与被子植物无关;还有一类因化石保存不佳,不能做可靠的鉴定。20世纪80年代至21世纪初,通过分枝分类学分析以及根据现代及化石种子植物的形态学所做的系统学分析,提出“广义有花植物”的假说,将被子植物与苏铁类、买麻藤类等几个类群统称为广义有花植物。并且推论,既然其他几个类群都至少起源于晚三叠世,被子植物亦有可能起源于这个时期。

经济利用

  人类的大部分食物和营养来源于被子植物,不是直接地通过农作物或园艺作物如谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等,就是间接地为牧场提供牲畜所需的饲料。被子植物还提供建筑、造纸、纺织和塑料制品、油料、纤维、食糖、香料、虫蜡、医药、树脂、鞣酸、麻醉剂、饮料等多得不可计数的原材料。此外,世界上至今仍然有25亿人口从木材和煤炭来获得能源。

  被子植物由于在种和个体数量上的优势而在覆盖陆地的植物组成中起着主要的作用,形成了作为自然环境景观的大部分植被,并且提供了为大多数陆生动物的生存所需的生境。在生态学上,被子植物对人类的重要意义在于营造防风林及栽种覆盖植物以防止水土流失和海水侵蚀陆地。但人类不仅仅利用自然所赋予的植物,而且还通过植物栽培来改善他们的生活环境,而被子植物在这方面提供了建筑庭园、公园、运动场地、街道绿化、住宅装饰等娱乐和消遣所需的大部分材料。

  被子植物在发展人类的文化意识方面起着重要的作用,在宗教和礼仪上占有重要的地位,而且为全世界各族人民的文化提供了大量的象征。茎、叶和花的形状、样式被广泛地用作世界上各地的艺术、建筑和图案设计的原型。

  据估计,被子植物在农业、林业、果树、蔬菜栽培和生药学上有用的种最少在6,000个以上。其中有些在世界贸易中有用,有些严格说来只具有地方性的价值,如那些纯粹属于生产地方性的食物、药物和其他与民间日常生活有关者。此外,还有比这多一倍的种,是纯粹的观赏园艺植物。