蕨类植物门

来自中文百科专业版
(重定向自蕨类植物
跳转至: 导航搜索
科学分类

植物界 Plantae

: 蕨类植物门 Pteridophyta
亚门:松叶蕨亚门
   石松亚门
   水韭亚门
   楔叶亚门
   真蕨亚门
蕨类植物门:桫椤
蕨类植物门:曲轴海金沙 Lygodium flexuosum

  蕨类植物门汉语拼音:Juelei Zhiwu Men;英语:Pteridophyta),植物界一门。属于维管束植物。曾称羊齿植物门。现通常分为松叶蕨亚门石松亚门水韭亚门楔叶亚门真蕨亚门共5个亚门。约有71科381属12,000种。蕨类植物比起较原始的石松门多了真正的叶子,但比起较进化的种子植物(裸子植物被子植物)则缺少了种子。和所有的维管植物一样,蕨类植物有着一个世代交替的生命周期,由双套的孢子体和单套的配子体两者循环著。和裸子植物与被子植物不同的,配子体是一游离的器官。

  蕨类植物广布世界各地,尤以热带亚热带为最丰富。中国有63科224属约2,400种。蕨类植物不开花结果,一般从外形上难以和种子植物相区别。它形体多样,从高不到5毫米的微小草本,到高可达20米的乔木状植物。在生态习性上,有水生、土生、石生、附生或缠绕树干。叶片从单一到各式各样的复杂分裂。就一般的印象而言,蕨类植物是生长在阴暗潮湿的林地角落里,但其实蕨类植物可以生长的栖地范围要比这多出许多,亦有居住在高海拔的山区、干燥的沙漠岩地、水里或原野等地区的物种。蕨类植物一般认为大多生长在特定的边缘地带,通常是在环境限制了种子植物兴盛的地方。但某些蕨类植物却是这世上最烦人的杂草,包括生长在英国高地的蕨属或生长在赤道附近湖泊的满江红属,两者都形成了广泛且具侵略性的领域。蕨类植物的栖地主要有四种特定的类型:湿暗的森林、岩地的裂缝,尤其是可以挡住全部太阳的地方、泥塘和沼泽等酸性湿地、以及赤道的树上,其中许多物种为附生植物。

  许多蕨类植物和具有菌根的菌类有着关连性。许多蕨类植物只生长在特定的酸碱值下,如海金沙只生长在潮湿且强酸性的土地上,而球茎冷蕨则只生长在石灰岩上。

形态发生

  包括配子体和孢子体的形态发生。

配子体

  有性世代的简单植物体,由孢子萌发而来蕨类植物的配子体均很微小,几毫米至一厘米左右。在形态上有多种。低等类型为块状或柱状,埋生土中或部分露出土面;大多数均生于土表,绿色自养。高等类型的配子体大多为心形,有背腹之分。以真蕨类的配子体发生为例说明:孢子萌发后形成几个细胞的简单丝状体,经过顶细胞和侧生分生组织的细胞分裂形成片状体,或称细胞片,再发育为成熟的通常背腹扁平的心形原叶体,原叶体靠近尖端下面生有假根,借以固定和吸收水分,凹缺处为生长点。雌器(颈卵器)生长在附近,其外形大而似瓶状,腹部埋在组织内,颈部弯向雄器所在部位,口部突出。雄器(精子器)呈突起状或圆球形,有柄或无柄,生长在假根附近,通常它的壁由三个细胞:茎细胞、环细胞和帽细胞(如果帽细胞分裂,则为四个)组成,进化类型的由更多的细胞组成。每个颈卵器含一雌配子——卵子,每个精子器含多个雄配子——精子,精子顶部有纤毛。配子体这样的结构,巧妙地利用了贴近地面,易于获得水分的特点。通常雌配子器的发育晚于雄配子,成熟后除卵细胞外,颈卵器内其他细胞被分泌的有机酸溶解变成胶质而溢出。当原叶体下面有一层薄水层时,精子器的帽脱开(进化类型的为孔裂),精子被释放,通过纤毛运动和受颈卵器口溢出胶质的化学感应而被吸引到颈卵器中,和卵子结合而产生合子,合子萌发后形成胚,再发育成常见的孢子体。

  配子体通常寿命很短,在孢子长出后不久即死去,这是由于原叶体结构简单,无维管组织。但也有生活期长的,如翠蕨(Anogramma),在孢子体长出几片叶后,原叶体仍然可见。有些种的配子体可生活4~5年。这些生活期长的配子体,通常较大而厚,出现在较原始的类群。

孢子体

  无性世代植物体,由胚发育而来。形体较大,具根、茎、叶和输导系统的分化。

   蕨类植物只有不定根而无主根,通常丛生于直立的根状茎末端,或散生在横走根状茎腹面,借以固定根状茎。根内具原生中柱,无次生生长,不能加粗,表面生有根毛,吸收水分和营养物质。

   除桫椤科和蚌壳蕨科的部分种类具高大乔木状直立茎外,绝大多数蕨类植物的茎都贴近地面称根状茎,或短而直立,斜升,或细长横走,少数为缠绕藤本,极少数呈灌木状。其顶端通常被毛或鳞片,有的种类还被叶柄残茎组成的防护罩所保护。

  从横切面看,茎的纤面为表皮层,其内为皮层及中柱。蕨类植物的中柱较为复杂,随科属而不同,有时同一株植物随不同发育年龄而有所改变,如桫椤的茎,其基部为原生中柱,中部为管状中柱,顶部为网状中柱。中柱的主要类型有:原生中柱,中柱中央分化为木质部,内层为韧皮部;管状中柱,中柱中央为薄壁细胞组成的髓,向外为木质部和韧皮部,由于韧皮部的位置不同,又可分为外韧管状中柱和双韧管状中柱,前者仅木质部外围有一圈韧皮部,后者木质部的内外均有一圈韧皮部;网状中柱,由管状中柱分裂而成的一种,但维管束仍呈管状排列;多环中柱,网状中柱的各个维管束再次分裂成不规则的分散状排列。

  和种子植物一样,蕨类植物的茎的维管束由管胞、筛管、薄壁组织组成,但无形成层,不能进行次生生长。在高大如乔木的种类中,其茎干也只是由于薄壁细胞的增加而有限的加粗。

   传统上根据叶片不同把蕨类植物分为两大类:小叶型蕨类,或称拟蕨类,叶小,长宽仅数毫米(如石松、卷柏),或退化成鳞片状(如松叶蕨),或为膜质(如木贼),仅水韭叶大而成线形,但和其他拟蕨一样,无柄,都只有一条中肋而无完善的叶脉系统(据最新发现,热带的石松中有个别种具简单的分枝叶脉),孢子囊生于叶腋,无叶隙;大叶型蕨类,即真蕨类。幼时通常拳卷,长大后分叶柄和叶片两部分,具叶隙和各种脉序,除单叶外,复叶的叶片有叶轴。按分裂的次数不同,而有一回、二回……羽状复叶;羽片,一回小羽片、二回小羽片……;以及羽轴、一回小羽轴、二回小羽轴……之分,在一回羽状复叶中,如果羽片边缘分裂,则按分裂的深浅,称之为叶片一回羽状,羽片浅裂,或叶片一回羽状,羽片深裂(达羽轴的狭翅或阔翅),习惯上也统称之为二回羽状浅裂,或二回羽状深裂(达羽轴的狭翅或阔翅)。如果羽片裂达羽轴,裂片彼此分离,或形成小羽柄,则称这种叶片为二回羽状,其分离的裂片称小羽片。依此类推,直至末回裂片。

  蕨类植物的叶片结构除少数属种有栅状组织和海绵组织分化外,一般仅有海绵状、多少有空隙的叶肉层,有的甚至连叶肉层也没有,光合作用全靠表皮来完成。通常上表皮不具气孔或有极少气孔,下表皮的气孔类型很多,因属种而不同。但也有同一种叶片下表面具好几种气孔型的。

  蕨类植物的叶脉比较简单,绝大多数是分离的,少有简单网结,网眼无内藏小脉或仅有少数内藏小脉。

  毛被 蕨类植物的毛被相当复杂,分毛和鳞片两大类,或调节叶面空气湿度,或保护孢子囊群。有些腺毛可能和代谢有关,分泌蜡质粉末的腺毛,有保持水分的功能。

  孢子囊 无性繁殖器官。不同的蕨类其孢子囊产生的部位和其结构也有所不同,有些低等蕨类的孢子囊单生于孢子叶的叶腋(石松类),有的形成聚囊(松叶蕨);有的为多个孢囊生于特化的孢子叶(孢囊柄)的下缘(楔叶类);高等的蕨类植物孢子囊均在孢子叶的背面或背面边缘聚集成各种形式的孢子囊群(真蕨类)。在结构上高等的蕨类孢子囊的壁薄,仅由一层细胞构成,而且还具有不同类型的环节。

生活史

  通常肉眼所见到的绿色蕨类植物即是它的孢子体,孢子体上产生孢子囊,每一个孢子囊内产生大量的、肉眼看不清的、直径10~100微米的孢子。孢子比重小,悬浮于空气中,随气流或水流漂移到各处,在适当的环境中萌发,长出微小的绿色(少数不具叶绿素,不能自养)叶状体——配子体(原叶体)。除部分拟蕨类和水生真蕨类孢子体产生大、小两种孢子,萌发后成长的配子体有雌雄之分外,绝大多数蕨类都属于同型孢类,它们的孢子无大小之分,并在孢子萌发后产生的配子体上的不同部位,产生颈卵器和藏精器。并由此分别产生雌配子——卵子和雄配子——精子,雌雄配子结合后形成合子,然后发育成胚,再成长为常见的绿色孢子体。蕨类植物的生活史类型为孢子体发达,配子体弱小,但可以独立生活的异形世代交替。

演化和分类

  依据蕨类植物的化石记录,其首先出现的时期是泥盆纪早期。而到了三叠纪时,和一些现今的科有关的蕨类首次地出现了。“蕨类尖峰”则是出现在白垩纪晚期,当时有许多蕨类植物现今的科首先出现。

  蕨类植物传统上是被归类在蕨纲(Filices)里的,但现代的分类法则是将其置于植物界的一门-蕨类植物门(Pteridophyta)内。

  传统上,有三个植物类群被认为是蕨类:两个厚囊蕨类-瓶尔小草科Ophioglossaceae(瓶尔小草属、阴地蕨属和蕨萁属)和合囊蕨科Marattiaceae,以及薄囊蕨类。合囊蕨科是赤道蕨类的主要类群,有着肥大的地下茎,且被认为是蕨类主要类群-薄囊蕨类的近亲。而还有其他一些的植物类群被认为是“拟蕨”:石松、卷柏、石松门里的水韭、松叶蕨科里的松叶蕨和木贼科里的木贼。但是,较现代的基因研究却显示,石松门和任何其他的维管植物之间都只是远远地关连着,是由维管植物分支的基底演化伸展出去的。而松叶蕨与木贼则和瓶尔小草跟合囊蕨一样是“真正的”蕨类。事实上,松叶蕨和瓶尔小草毫无疑问地是一个分支,而木贼跟合囊蕨则可以认为是另一个分支。

  处理此一情形的一种可能方法是只将薄囊蕨类视为“真正的”蕨类,而将其他三个类群视为“拟蕨”。而在实际上,也已有数个分类法在规划著,并已有了少许的共识。由 Smith et al. 于2006年提出的新分类法是基于现代基因系统学研究,加上形态学的资料所规划出来的分类法。此一分类法将蕨类植物分成四个纲:

  • 松叶蕨纲 Psilotopsida
  • 木贼纲 Equisetopsida
  • 合囊蕨纲 Marattiopsida
  • 真蕨纲 Polypodiopsida

  最后一个类群包含着大多数主要被视为蕨类的植物。现今的研究支持以前基于形态学,将紫萁科认为是由薄囊蕨类演化史早期分支出来的一科;在某种意义上,这一科是介于厚囊蕨类和薄囊蕨类的中间位置上。

  下列为 Smith et al. 所提出的完整分类架构:

  • 松叶蕨纲 Psilotopsida
    • 瓶尔小草目 Ophioglossales
      • 瓶尔小草科 Ophioglossaceae(包含阴地蕨科 Botrychiaceae、七指蕨科 Helminthostachyaceae)
    • 松叶蕨目 Psilotales
      • 松叶蕨科 Psilotaceae(包含二囊松叶蕨科 Tmesipteridaceae)
  • 木贼纲 Equisetopsida
    • 木贼目 Equisetales
      • 木贼科 Equisetaceae
  • 合囊蕨纲 Marattiopsida
    • 合囊蕨目 Marattiales
      • 合囊蕨科 Marattiaceae(包含莲座蕨科 Angiopteridaceae、天星蕨科 Christenseniaceae、多孔蕨科 Danaeaceae、Kaulfussiaceae)
  • 真蕨纲 Pteridopsida
    • 紫萁目 Osmundales
      • 紫萁科 Osmundaceae
    • 膜蕨目 Hymenophyllales
      • 膜蕨科 Hymenophyllaceae(包含Trichomanaceae)
    • 里白目 Gleicheniales
      • 里白科 Gleicheniaceae(包含Dicranopteridaceae、羽叶里白科 Stromatopteridaceae)
      • 双扇蕨科 Dipteridaceae(包含燕尾蕨科 Cheiropleuriaceae)
      • 马顿蕨科 Matoniaceae
    • 沙草蕨目 Schizaeales
      • 海金沙科 Lygodiaceae
      • 密穗蕨科 Anemiaceae(包含Mohriaceae)
      • 沙草蕨科 Schizaeaceae
    • 槐叶苹目 Salviniales
      • 苹科 Marsileaceae(包含Pilulariaceae)
      • 槐叶苹科 Salviniaceae(包含满江红科 Azollaceae)
    • 桫椤目 Cyatheales
      • 伞序蕨科 Thyrsopteridaceae
      • 偏环蕨科 Loxomataceae
      • 垫囊蕨科 Culcitaceae
      • 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae
      • 金毛狗蕨科 Cibotiaceae
      • 桫椤科 Cyatheaceae(包含Alsophilaceae、Hymenophyllopsidaceae)
      • 蚌壳蕨科 Dicksoniaceae(包含毛囊蕨科 Lophosoriaceae)
      • 蚌沙蕨科 Metaxyaceae
    • 水龙骨目 Polypodiales
      • 鳞始蕨科 Lindsaeaceae(包含Cystodiaceae、Lonchitidaceae)
      • 袋囊蕨科 Saccolomataceae
      • 碗蕨科 Dennstaedtiaceae(包含姬蕨科 Hypolepidaceae、稀子蕨科 Monachosoraceae、蕨科 Pteridiaceae)
      • 凤尾蕨科 Pteridaceae(包含卤蕨科 Acrostichaceae、辐射蕨科 Actiniopteridaceae、铁线蕨科 Adiantaceae、Anopteraceae、车前蕨科 Antrophyaceae、水蕨科 Ceratopteridaceae、Cheilanthaceae、珠蕨科 Cryptogrammaceae、裸子蕨科 Hemionitidaceae、Negripteridaceae、水蕨科 Parkeriaceae、Platyzomataceae、中国蕨科 Sinopteridaceae、竹叶蕨科 Taenitidaceae、书带蕨科 Vittariaceae)
      • 铁角蕨科 Aspleniaceae
      • 金星蕨科 Thelypteridaceae
      • 岩蕨科 Woodsiaceae(包含蹄盖蕨科 Athyriaceae、Cystopteridaceae)
      • 乌毛蕨科 Blechnaceae(包含光叶藤蕨科 Stenochlaenaceae)
      • 球子蕨科 Onocleaceae
      • 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae(包含叉蕨科 Aspidiaceae、实蕨科 Bolbitidaceae、舌蕨科 Elaphoglossaceae、肿足蕨科 Hypodematiaceae、Peranemataceae)
      • 藤蕨科 Lomariopsidaceae(包含肾蕨科 Nephrolepidaceae)
      • 三叉蕨科 Tectariaceae
      • 莜蕨科 Oleandraceae
      • 骨碎补科 Davalliaceae
      • 水龙骨科 Polypodiaceae(包含槲蕨科 Drynariaceae、禾叶蕨科 Grammitidaceae、雨蕨科 Gymnogrammitidaceae、剑蕨科Loxogrammaceae、鹿角蕨科 Platyceriaceae、Pleurisoriopsidaceae)

经济价值

  蕨类植物在经济上并不如种子植物那么重要,但还是有着一定的重要性。一些蕨类被当做食物来食用,包括蕨、荚果蕨和分株紫萁的嫩蕨。另外,过沟菜蕨亦被一些赤道上的人们做为食物食用。

  满江红属的蕨类很小且浮在水面上,看起来一点也不像蕨类。它们在东西亚被当做稻田的生物肥科,因为它们可以利用固氮作用从空气中得到可以被其他植物使用的元素。

  许多的蕨类植物被当做观赏植物,尤其是波斯顿蕨。此外山苏花亦很受欢迎,而鹿角蕨也有一定的数量。

  某些蕨类植物为有毒的野草或外来种,此类植物包括海金沙、满江红和球子蕨,而宿生槐叶萍更是这世上最糟糕的水生野草之一。

  重要的化石燃料煤炭是由包含蕨类等主要植物的残余所组成的。

  其他有着些许经济重要性的蕨类包括:

  • 鳞毛蕨-被用做驱虫药,且正式被偏入《美国药典》中;此外,鳞毛蕨亦是因偶然传播至瓶内而导致沃德于1829年发明了生态箱(或称做沃德箱)的蕨类植物。
  • Rumohra adiantoides-被活跃地使用在花艺设计的贸易上。
  • 欧紫萁和分株紫萁-其根部纤维被使用在园艺上;而“分株紫萁”的嫩蕨亦可做为蔬菜食用。
  • 荚果蕨-其嫩蕨在北美被当做蔬菜食用。
  • 蕨-其嫩蕨在日本被当做蔬菜食用,而且被相信是导致日本胃癌高比率的原凶之一。它也是这世上最重要的农业杂草,尤其是在英国高地,且时常使牛只和马匹中毒。
  • 过沟菜蕨-某些乡村社会的食物来源。
  • 蜈蚣草-被用来吸收土壤里的砷。
  • Polypodium glycyrrhiza-根部因有良好的气味而被用来嚼食。
  • 桫椤-在一些赤道地带被当做建筑的素材。
  • 澳洲树蕨-夏威夷的一重要外来种。
  • 水蕨-被用做教学及研究的模式植物。
  • 卷柏-被用做中草药及研究的植物。