细胞分裂

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三种细胞分裂 左起:原核分裂(二分法)、有丝分裂、减数分裂
有丝分裂过程

  细胞分裂汉语拼音:Xibao Fenlie;英语:Cell Division),一个细胞分裂为两个细胞(极少情况下分为更多细胞)的过程。分裂前的细胞称母细胞,分裂后形成的新细胞称子细胞。细胞分裂通常包括核分裂和胞质分裂两步。在单细胞生物中细胞分裂就是个体的繁殖,在多细胞生物中细胞分裂是个体生长发育繁殖的基础。

  产生两个不同子细胞的分裂被称为不对称细胞分裂,也称为异裂。

  根据类型常可区分为有丝分裂(mitosis)和无丝分裂,在真核生物中以有丝分裂尤为重要,它不改变染色体的倍数。

  细胞分裂的另外一种形式是减数分裂(meiosis)。减数分裂产生染色体倍数减半的生殖细胞,即配子,这是有性生殖的必要条件。

  如果细胞分裂失去控制,常常导致特定细胞团的增生,异生或肿瘤。严重的情况下发生恶性肿瘤,其中上皮组织来源的被称为癌症

原核细胞的分裂

  原核细胞既无核膜,也无核仁,只有由环状DNA分子构成核区,亦称拟核。拟核为储存和复制遗传信息的部位,具有类似细胞核的功能。拟核的DNA分子或者连接在质膜上,或者连在质膜内陷形成的“质膜体”上,质膜体亦称间体。随着DNA的复制间体也复制成两个。以后,两个间体由于其间的质膜的生长而逐渐离开。与它们相连接的两个DNA分子环分开,每一个DNA环与一个间体相连。在分开的两个DNA环之间细胞膜向中央长入,形成隔膜,最终使一个细胞分为两个细胞。

真核细胞的分裂

  按细胞核分裂的状况可分为3种:即有丝分裂、减数分裂和无丝分裂。有丝分裂是真核细胞分裂的基本形式。减数分裂是在进行有性生殖的生物中导致生殖母细胞中染色体数目减半的分裂过程,由相继的两次分裂组成。无丝分裂又称直接分裂,其典型过程是核仁首先伸长,在中间缢缩分开,随后核也伸长并在中部从一面或两面向内凹进,使核变成肾形或哑铃形,然后断开一分为二。差不多同时细胞也在中部缢缩分成两个子细胞,由于在分裂过程中不形成由纺锤丝构成的纺锤体,不发生由染色质浓缩成染色体的变化,故名。

无丝分裂

  无丝分裂,又称直接分裂,无丝分裂曾一度被认为只在低等生物中普遍,因为这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂,遗传物质不能平均分配。是发现最早的一种细胞分裂方式。早在1841年,R.Remak首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。因为在分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体的变化,所以1882年,Flemming提出无丝分裂的概念。

有丝分裂

  有丝分裂,最初称这种分裂方式为核分裂,因为在分裂过程中出现纺缍体和染色体等一系列变化,然后才出现细胞的真正分裂,所以又称为间接分裂或有丝分裂。1882年华尔瑟·弗莱明提出,还由于这种分裂方式是多细胞生物体的体细胞的分裂方式,故又称体细胞分裂。·

  有丝分裂是一连续的复杂动态过程,为叙述方便,根据形态学上的变化,按这些过程的先后顺序分为分裂间期和分裂期,分裂期又分为:前期(Prophase)、中期(Metaphase)、后期(Anaphase)和末期(Telophase)。高等植物和动物的有丝分裂大体相同,但也有少许区别。

分裂间期

  高等植物和动物的分裂间期基本相同。这个时期为一个有丝分裂周期的开始。此时,RNA和蛋白质开始合成,DNA复制。

前期

  细胞开始进入有丝分裂过程时,在光学显微镜下逐渐可以观察到染色体在核中聚缩(condensation)成可见的细丝,此时的染色体已经完成复制,这两股相同的染色体称为姊妹染色分体(sister chromatid),借由中节(centromere)联系在一起。此时细胞含有四倍数的染色体,称为4n。核膜、核仁逐渐消失,核内物质与细胞质彼此混合。到前期末期染色体已经变的较粗短。在核外的细胞质中可见到纺缍丝(microtubular spindle)形成。纵行排列在细胞中央,形成纺锤体;而动物和一些低等植物中,中心粒复制成双并分别移向两极,发出星射线,形成纺锤体。细胞内的染色体散乱地分布在纺锤体中央。

中期

  核膜完全消失不见,纺锤丝开始变得清晰。每个染色体上的着丝点分别附着者纺锤丝(或星射线)。着丝点受其两极拉力开始上下移动,最后两极拉力达到均衡,着丝点均排列于细胞中央的赤道板上。染色体的清晰度达到最高点。

后期

  每个着丝点分裂成两个,构成每个染色体的两条姐妹染色单体彼此分开,成为两条形状、大小相同的染色体,在纺锤丝(或星射线)的牵引下向分别两极移动。复制的染色体与原来染色体分离成为两条独立染色体,平均分配至细胞两端,细胞内的染色体在这个时期暂时加倍。 动物细胞逐渐拉长中央凹陷,植物细胞形状不变。

末期

  染色体到达两极后,开始解螺旋成为细长盘曲的染色质。同时,核膜、核仁重现。核膜把染色质包裹,出现两个新细胞核。纺锤体消失,细胞质开始分裂。植物细胞的赤道板位置上出现细胞板,并由中向两边扩散形成细胞壁,一个细胞分裂为两个细胞;动物细胞的细胞膜从中央凹陷,把细胞质缢裂成为两部分。分裂期至此结束。

胞质分裂

  除特殊组织细胞外,多数细胞在染色体解旋和核膜形成的同时,便进行细胞体的分裂,或称胞质分裂。但也有胞质分裂与核分裂不同步的。 动物细胞的胞质分裂,是以缢缩和起沟的方式进行的,缢缩的动力推测是由于在细胞质周边有一个微丝(microfilaments, actin)以及肌球蛋白(myosin)(一种细胞骨架)组成的“收缩环”,它的紧缩使细胞产生缢束,在缢束处起沟,使细胞一分为二。

  植物细胞的胞质分裂,因带有细胞壁的缘故,另具特点。是靠形成细胞板来完成的。 在分裂未期,赤道面处的纺缍丝保留下来,并增加微管(一种细胞骨架)数量,向四周扩展,形成桶状结构—成膜体(phragmoplast)。来自内质网和高尔基复合体的含有多糖的小泡移向成膜体,小泡膜融合在一起而成为细胞板(cell plate)。一些充满果胶类物质的小泡,继续向细胞板间添充,形成中胶层及初生壁成分。最后细胞板两层膜和亲体细胞的质膜融合,将细胞一分为二。

  真菌细胞的分裂同时具有上述两种特征。如裂殖酵母(fission yeast, Schizosaccharomyces pombe)分裂时,微丝环紧缩发生在分裂末期。胞质分裂完成后细胞板(此处称为septum)开始形成。在细胞板周围也有类似于桶状的微管结构, 称为post-anaphase array (PAA)。在细胞板形成过程中,内质网和高尔基体的同源结构均在细胞中央集结。

与细胞分裂有关的结构及其功能

中心体与中心粒

  动物细胞有丝分裂前期时靠近核膜有2个中心体。每个中心体由1对中心粒和围绕它们的无定型物质组成。2个中心粒相互成直角排列。每个中心粒为1个圆筒状结构,直径约0.25微米,长度不等。由于微管围绕中心体装配,放射出星体丝,故将中心体和四射的微管称为星体。中心体在Gl期末开始复制,至S期完成。到G2期,一对中心体开始分离,移向相对的两极,参与装配纺锤体。植物细胞不含中心体,但有类似动物细胞纺锤体样的结构。

动粒与着丝粒

  着丝粒是指染色体主缢痕部位的染色质,而动粒(又称着丝点)是附着于着丝粒上的结构。动粒的外侧附着动粒微管,内侧与着丝粒相连。每条染色体上有两个动粒,分别位于着丝粒的两侧。细胞分裂后,两个动粒分别同染色体一起进入子细胞。动粒在S期复制。动粒和着丝粒在结构和功能上联系紧密,常被称为着丝粒–动粒复合体。染色体依靠动粒捕捉由纺锤体发出的微管,没有动粒的染色体不能被动粒微管牵引向两极移动。

纺锤体

  是细胞分裂过程中的一种与染色体分离直接相关的细胞器,主要呈纺锤状,由微管和微管结合蛋白组成。纺锤体微管分为动粒微管和极性微管。动粒微管的一端与中心体相连,另一端与动粒相连。极性微管一端与中心体相连,另一端游离。微管蛋白的聚合有两种形式:一种是自我的装配,另一种是位点起始装配,后者有特殊位点作为聚合的起始部位。形成纺锤体的位点统称为“维管组织中心”(MTOC)。中心体和动粒都是MTOC,它们在离体情况下都能表现出使微管蛋白聚合成微管的能力。纺锤体的形成显然和这些MTOC的活动是分不开的。

联会复合体

  减数分裂机制的核心是同源染色体的联会和基因重组(交换)。用电子显微镜观察发现,在配对的同源染色体之间沿纵轴形成联会线复合体(SC)。靠它把每对同源染色体稳定地连在一起。SC两侧是约40纳米宽的电子密度比较高的侧部组分。两侧之间为约100纳米的低电子密度区。SC侧部组分的外侧纤维和染色体基本纤维之间连接十分紧密,以致难以区分。在侧部组分和中央组分之间有细纤维相连接,称L–C纤维。侧部组分主要由蛋白质构成,其中也有少量DNA。L–C纤维和中央组分也主要由蛋白质组成。SC在偶线期开始形成,但其详细过程和机制还不清楚。联会是实现交换的前提条件,而从分子水平理解交换的机理必然包括DNA的断裂和再结合过程。DNA的切断必须有核酸酶参加,而DNA的断口再结合要依靠连结酶。有实验表明,在粗线期有DNA合成,称为P–DNA。他们是一些大约为100~1000bp的短的DNA片段,编码一些与DNA切点和修复有关的酶类。