细胞

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细胞结构示意图:a 细胞和细胞器
细胞结构示意图:b 植物细胞模式图
在显液下的细胞,红色的是角质素,绿色的则是DNA

  细胞汉语拼音:Xibao;英语:Cell),一切生物结构和功能的基本单位。它能够表现各种生命现象,例如新陈代谢生长发育繁殖遗传变异、应激性和对环境的适应等。是除了病毒之外所有具有完整生命力的生物的最小单位,也经常被称为生命的积木(病毒仅由DNA/RNA组成,并由蛋白质脂肪包裹其外)。细胞(cell)一词来源于拉丁语cella,意为“狭窄的房间”。罗伯特·胡克最先使用该词作为描述性术语来表述“最小的生物组成结构”,在他1665年出版的书中他把通过显微镜所看到的软木塞细胞与僧侣所居住的小房间来比较。虽然当时他所看到的只是死亡的植物的细胞壁,但是“细胞”这一表示生物结构基本单位的名称,后来得到广泛使用。

  细胞可分为截然不同的两大类:原核细胞真核细胞细菌界古菌界的生物由原核细胞构成。原生生物真菌植物动物均由真核细胞构成。

  生物可分为单细胞生物(仅由单个细胞构成,包括大多数的细菌)和多细胞生物(包括植物和动物)。人体约包含60兆个细胞。植物细胞和动物细胞的大小在1μm到100μm之间,所以在显微镜下可见。

  1839年德国生物学家M.J.施莱登T.A.H.施万分别从大量的植物动物的观察中得出结论,创立了著名的细胞学说,明确了从单细胞生物到高等动植物都是由细胞组成的。细胞生物学(旧称细胞学)是研究细胞的形态结构、生理机能、发育、生活史,以及各种胞器及信号转导路径的学科,可根据研究的尺度来分类,包括显微水平,超微水平和分子水平等不同层次研究细胞的结构、功能及生命活动。

化学组分

  所有细胞都是由水、盐类核酸蛋白质、糖、脂质,以及其他各种微量物质如维生素、细胞代谢中间产物等组成的。水、盐离子和某些维生素或与细胞中的大分子组成复合物,或者游离存在。在不同的细胞或不同的生物中,它们含量的差别往往很大。

水分

  生活细胞的80%是水。体内82%的氧原子和67%的氢原子组合成水分子。体内每100个分子中有99个是水分子。营养物质和氧都是以水溶液的形式运送到细胞中。细胞一旦失去水分,生命过程就会停止,甚至死亡。由于水的高比热、高蒸发热和高融解热等重要特性,所以水还具有稳定生物体温的作用。

盐类

  无机盐物质在细胞中以离子形式存在,浓度变动范围很小,主要作用包括两方面:

  1. 维持渗透压。溶解的总盐浓度对水分的进入或移出细胞起调节作用;
  2. 特异的作用。不同的盐离子在细胞中各有其特殊的功能。

生物大分子

  核酸、蛋白质、糖和脂质四种大分子物质约占细胞干重的90%以上。细胞的生长、繁殖和分化等都要依靠这些分子的特性才得以表现。

基本结构

  电子显微镜术的应用,揭示了细胞的微细结构和各种细胞器,使人们对细胞的认识从显微水平发展到亚显微水平。同时结合X射线衍射法、放射自显术和同位素示踪等技术,在分子水平上阐明了细胞的结构与功能的某些关系。

  根据结构,通常把细胞分为两大类:原核细胞和真核细胞。前者包括支原体细菌蓝藻。后者构成真核生物包括原生动物单细胞植物,以及由许多形态不同和功能各异的细胞所组成的低等和高等动、植物。

真核细胞(左)和原核细胞(右)

原核细胞

  主要结构有细胞膜、细胞质、核糖体,以及由一条裸露的DNA双链所构成的拟核。拟核没有与细胞质部分相隔开的界膜(核膜),这是与真核细胞的主要区别。

  此外,原核细胞中除含有核糖体和间体(原核细胞近核区的细胞膜内褶,有人认为其功能与细胞分裂及呼吸有关)外,没有真核细胞中的各种细胞器。但是许多细菌表面有运动器鞭毛或纤毛。能够进行光合作用的蓝藻和细菌具有内膜结构,膜上附着与光合作用有关的色素组分。

  原核细胞的化学成分相当复杂。例如大肠杆菌大小只有1×2微米左右,却含有约5,000种不同的化学组分。支原体是已知的最小的细胞,大小只相当于最大的病毒,然而它们的遗传物质(DNA)也能指导合成500~1,000多种蛋白质。

真核细胞

  真核细胞的结构要比原核细胞复杂得多(见真核生物)。在同一个多细胞有机体内,因为所执行的功能不同,细胞的形态和结构也有明显差别。所以,所谓真核细胞的“典型图”,是假定它们具有某些普遍的共同特征为基础的。

  真核细胞由细胞核和它周围的细胞质,以及包在外面的质膜(见细胞膜)所构成。大多数植物细胞在质膜之外还有细胞壁。细胞质内存在许多亚细胞结构(细胞器),它们分别担负着某些专一性功能。

原核细胞和真核细胞特性的比较
  原核细胞 真核细胞
特征生物 细菌古菌 单细胞生物真菌植物动物
大小 ~ 1–10 μm(最小的细菌,类菌质体,
其的直径在0.1~1.0 μm之间)
~ 10–100 μm (去掉尾部的精子的尺寸要更小一些。
大多数动植物细胞直径一般在20~30μm间。
鸵鸟的卵黄直径可达5cm,人的坐骨神经细胞可长达1m。)
细胞核类型 拟核;无细胞核 包覆于双层膜中的细胞核
DNA 环状 (大多数) 线性分子(与组织蛋白构成染色体s)
RNA/蛋白质合成 细胞质中同步完成 RNA在细胞核中合成
蛋白质在细胞质中合成
核糖体 50S+30S 60S+40S
细胞质结构 极简单的结构,非常少的细胞器 高度结构化,包含多个内膜细胞器和一个细胞骨架
细胞的运动 鞭毛蛋白构成的鞭毛驱动 由包含微管的鞭毛和纤毛驱动;
或由包含肌动蛋白板状伪足微刺驱动
粒线体 包含一个到成千上万个(有一些不包含)
叶绿体 藻类植物
组织结构 通常存在于单细胞体中 单细胞体,群体生物,高级的多细胞生物
细胞分裂 二元分裂繁殖(简单分裂) 有丝分裂(分裂或芽殖)
减数分裂

构造及其功能

典型植物细胞结构图
典型动物细胞结构图

  细胞是生物体的构造和生理的基本单位,却不能因此认为所有的生物细胞都相同,即使在同一个个体内,也有因为分化而产生各式各样外观与功能不同的细胞,即使相同种类的细胞,也可能正在执行的生理工作也有差异,但是基本上彼此都有共同的基本构造。

细胞膜

  细胞膜(cell membrane)为细胞与环境之间以及胞器与细胞质之间的分界,能够调节物质的进出,而膜上的蛋白质有许多种类,有的可以适时协助物质进出,有的能够传递讯息,有的则负责防御(免疫系统)的功能。细胞膜(又称原生质膜)为细胞结构中分隔细胞内、外不同介质和组成成份的界面。原生质膜普遍认为由磷脂质双层分子作为基本单位重复而成,其上镶嵌有各种类型的膜蛋白以及与膜蛋白结合的糖和糖脂。 原生质膜是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和信息传递的重要通道。原生质膜通过其上的孔隙和跨膜蛋白的某些性质,达到有选择性的,可调控的物质运输作用。

细胞质

  细胞膜就像一个塑胶袋一样,装着满满的液状、胶体状的细胞质(cytoplasm),可粗略分为细胞质基质和细胞器。细胞质含有维持生命现象所需要的基本物质,例如糖类、脂质、蛋白质、与蛋白质合成有关的核糖核酸,因此也是整个细胞运作的主要场所,透过细胞膜外接收的讯息、细胞内部的物质,共同调节基因的表现,影响生理活动。另外,细胞质内部也有多种网状构造,称为细胞骨架(Cytoskeleton),可以协助维持细胞形状,也能引导内部物质的移动,一些细胞骨架会于细胞分裂时,形成可以透过染色而观察的纺锤丝,有一些骨架更能帮助细胞运动。

细胞器(Organelles)

  细胞核(Nucleus)  具有双层膜的胞器,细胞核是橾控整个细胞的控制站,主要携带遗传物质(DNA),包括染色体(Chromosomes,脱氧核糖核酸加上一些特殊的蛋白质)、核糖核酸等,核膜上有许多小孔称做核孔,由数十种特殊的蛋白组成特别的构造,容许一些物质自由通过,但是分子量很大的核糖核酸、蛋白质就必须依赖这些蛋白辅助,以消耗能量的主动运输,来往于细胞质跟细胞核之间。细胞分裂的期间可以看到细胞核中最显著的构造——核仁,其组成为核糖体RNA,以及合成核糖体所需的蛋白质。除核仁外,细胞核中还有许多其它核细胞器,如柯浩体(Cajal body), PML体等。 有趣的是,有些细胞为了执行特别的工作而没有细胞核:哺乳纲动物的红细胞,为了减少携带的氧气,被红细胞本身消耗,而成熟后就没有细胞核;植物则以筛管、导管、假导管为了运输功能,成熟后没有细胞核。

  核仁(Nucleolus) 是真核细胞间期核中最明显的结构。它位于细胞核中。为生殖做出了贡献,并聚集着核糖体。曾经集合的核糖体从细胞核中出来,进入细胞质。对核仁结构、动态和功能的研究,不仅为早期细胞学家所密切注意,而且在20世纪60年代发现核仁的重要功能以后,也一直受到各相关领域研究者的高度重视。在光镜下的染过色的细胞内,或者相差显微镜下的活细胞中,或者分离细胞的细胞核内,都容易看到核仁,它通常是单一的或者多个匀质的球形小体,呈中圆形或椭圆形的颗粒状结构,没有外膜。

  内质网(Endoplasmic reticulum) 有一部分的细胞核核膜会向细胞质延伸,形成许多相通的小管与囊袋,构成迷宫状的网络,称为内质网,部分内质网上附着著核糖体(Ribosomes),称为粗面内质网(Rough Endoplasmic reticulum),其他的部分则称为滑面内质网(Smooth Endoplasmic reticulum)。而光面内质网上有特殊的酶系统,负责合成脂质,也能够氧化有毒物质以减低毒性,在肝脏协助可调节血糖,在肌肉细胞可储存许多钙离子协助肌肉收缩;粗面内质网则和蛋白质的合成有密切关联,附着在粗面内质网的核糖体所制造的蛋白质,主要运送到膜上,或是分泌出细胞之外。

  核糖体(Ribosomes) 负责合成蛋白质的胞器,由大、小两个次单元组成,次单元之中有核糖体RNA和核糖体特有的蛋白质,在细胞质中,接受细胞核的遗传讯息、细胞外的刺激讯息,以合成蛋白质,可分为游离核糖体(Free ribosomes)与附着核糖体(Bound ribosomes),前者所制造之蛋白质专用于细胞质内部(不含胞器内部),后者则先经过内质网腔修饰,以小囊泡运输到高尔基体(Golgi apparatus)做进一步的分类与修饰,完成的蛋白质主要包装在胞器之中、运到膜上、或是运出细胞之外。

  高尔基体(Golgi bodies) 是好几个扁平的囊袋相叠而成,而且有固定的方向性,彼此之间并不相通。主要负责蛋白质的修饰、分类与输送,从粗面内质网合成的蛋白质被包在小囊泡中首先送到高尔基体,在这里一些酶会将蛋白质修饰,例如加上一段特别的糖类标记,而许多脂质、糖类也会在这里合成并且修饰,随后再利用小囊泡(vesicles)往外运输。

  溶体(Lysosomes) 称“溶酶体”是单层膜的囊状胞器,内部含有数十种从高尔基体送来的水解酶(hydrolytic enzymes),这些酶(或是称做酵素)在弱酸的环境之下(通常为PH值5.0)能有效分解生命所需的有机物质,许多透过细胞吞噬的物质,会先形成食泡(Food vacuole),然后跟溶体融合并且进行消化。另外溶体也对老旧、损坏的胞器和细胞质进行分解,产生的小分子随后可再次被细胞利用,一旦溶体破裂释放出水解酶,细胞就会被分解,许多细胞凋亡的程序都与溶体有关,例如:蝌蚪变成青蛙尾巴的消失、人类胚胎手指的形成。

  液泡(Vacuole) 是另一种囊状的单层膜胞器,在细胞中扮演不同角色,形状可大可小。通常植物的液泡较大。在原生动物,例如草履虫,液泡扮演伸缩泡的功能,将过多的水分收集并排出体外;大多数植物细胞液泡在细胞成熟后,占有大部分的细胞体积,可以储存水分、存放色素,有些种类植物的液泡更能够协助光合作用的进行,另外液泡也有一个很大的功能:协助细胞往大体积的方向演化同时,能够使得细胞质的表面积变大,有利物质交换。

  线粒体(Mitochondria) 主要协助细胞呼吸(cellular respiration),并且产生细胞使用能量最直接的形式,三磷酸腺苷。特别的是线粒体有自己的遗传分子,与细胞核的遗传物质不同,只遗传到这个胞器的子代胞器,而不是子代细胞,能够让线粒体自我分裂增殖,制造本身需要的一些蛋白质,但是仍有一些调节控制的过程受到细胞核的影响,更重要的是,线粒体基因只在母系遗传,不遵守孟德尔遗传律,有助于研究人类演化的研究。必须特别注意的是,“线”粒体不应该误写为“腺”粒体。线粒体之所以如此称呼,是因为在显微镜下有两类主要的外观,是一种双层膜的胞器,外膜平滑,内膜则朝内部形成皱折状的构造称为折襞,目的是为了增加生理作用的表面积,折襞之间充满基质,其中有许多的代谢反应进行。

  叶绿体(Chloroplasts) 也是双层膜状的胞器,跟线粒体类似的地方是,它也有自己的遗传物质,能够自己分裂增殖,自制本身所需的一蛋白质。主要的功能是吸收光能,转变成化学能,并借此将无机物(二氧化碳和水)合成为有机物(糖类),这个借由光能产生营养物质的过程称为光合作用(Photosynthesis),光表示光能,合表示合成。

细胞膜之外的结构:细胞壁

  分类在细菌、真菌、植物的生物,其组成的细胞都具有细胞壁(cell wall),而原生生物则有一部分的生物体具有此构造,但是动物没有。细胞壁是由细胞质的分泌物构成,在电子显微镜的发明之后,有许多的研究因此可以让人们知道,其成分与组成。而细胞壁可以保护细胞减少外界伤害、维持形状,并且避免因为水分过多而胀破。

  植物细胞壁主要成分是纤维素,经过有系统的编织形成网状的外壁。可分为中胶层、初生细胞壁、次生细胞壁。中胶层是植物细胞刚分裂完成的子细胞之间,最先形成的间隔,主要成份是果胶质(一种多糖类),随后在中胶层两侧形成初生细胞壁,初生细胞壁主要由果胶质、木质素和少量的蛋白质构成。次生细胞壁主要由纤维素组成的纤维排列而成,如同一条一条的线以接近直角的方式排列,再以木质素等多糖类黏接。

  真菌细胞壁则是由几丁质、纤维素等多糖类组成,其中几丁质是含有碳水化合物和氨,性柔软,有弹性,与钙盐混杂则硬化,形成节肢动物的外骨骼。几丁质不溶于水、酒精、弱酸和弱碱等液体,有保护功能。

  细菌细胞壁组成以肽聚糖为主。


动植物细胞的结构比较表
典型的动物细胞 典型的植物细胞
细胞器官
  • 细胞核
    • 核仁
  • 核糖体
  • 细胞质
  • 粗糙内质网
  • 平滑内质网
  • 高尔基体
  • 囊泡
  • 液胞
  • 线粒体
  • 色素体及衍生物
  • 细胞骨架
  • 细胞膜
  • 细胞壁

细胞的整体性

  细胞是有高度组织性的整体。细胞的不同结构和组分在功能活动上既有独立性,同时又通过分子和能量的流动,相互联系和协调,以保证各种生命现象有序地进行。例如在细胞整个生命周期中都有膜成分的更新和合成,以适应细胞生长、发育等的需要。通过线粒体中的生物氧化作用,不断地将化学能用于完成细胞内各种类型的工作。而所有这一切活动又往往是以细胞内信息流为基础的。

膜系统的连续性

  真核细胞的高度分室化是进化的特征之一。细胞内的专一性代谢活动,大多是在内膜所分隔的部位,或内膜所包被的亚细胞结构中进行的。粗面内质网中形成的磷脂,很快就被分配并参入到整个细胞的膜系统“内质网”中。膜蛋白在核糖体上形成之后,先储存于粗面内质网,随后转运到高尔基器中加工,并与碳水化合物相结合,再通过分泌泡参入到质膜。在分子流动的同时,膜结构也在不断地更新。膜结构的来源是内质网膜,但是核膜与内质网膜结构的补充则是双向的。

能量流

  活细胞是一个动态体系,时刻进行着代谢活动。例如,细胞组分的合成和分解、化学物质的输入与输出以及运动等,这一系列生命活动都需要消耗能量。绝大多数生物所需的能量的最初源泉都是太阳的光量子。某些原核生物和某些原生动物,以及绿色植物都能通过光合作用,把太阳的光能储存在碳水化合物分子里(自养生物)。而大多数原核生物,大多数原生动物、真菌和动物则摄食其他生物,间接获得太阳的能量(异养生物)。异养生物所摄取的蛋白质、碳水化合物和脂类在细胞中逐步降解和氧化,最后形成二氧化碳和水。所释放出的自由能,被利用于腺苷二磷酸(ADP)和无机磷合成腺苷三磷酸(ATP)。在生物能学中,ATP为生物合成、机械功、主动运输和其他代谢反应所利用。在这些过程中也产生热,显示熵的增加,再通过细胞外体液环境的调节而散失。在生物系统,能量流一般是单向的,不可逆的。

信息的传递

  活细胞在不断地合成各种蛋白质,包括结构蛋白、调节代谢过程的蛋白、催化化学反应的酶蛋白,以及许多其他种类的蛋白质。核糖体是合成这些蛋白质的场所。线粒体是供应合成过程所需能量的细胞器。指令各种蛋白质合成的信息都来自细胞的遗传物质——DNA。信息的传递是有方向性的,即由DNA通过转录产生信使核糖核酸(mRNA),mRNA再经由核糖体来指导特异蛋白质的合成。虽然借助逆转录酶的作用也可以RNA为模板合成DNA,但是以DNA为模板的信息传递,在一切细胞中仍然是基本的法则。

  每个细胞在一定发育阶段,或一定生理状态下,只有部分遗传信息(基因)表达。在不同类型细胞中表达的基因不完全相同,这是多细胞有机体细胞特化的基础。

增殖及调控

  细胞周期亦称有丝分裂周期(mitosis cycle),细胞生长到一定程度,不是繁殖就是死亡。细胞分裂后产生的新细胞生长增大,随后又平均地分裂成两个和原来母细胞“一样”的子细胞,细胞这种生长与分裂的循环称细胞周期。

  较为普遍的细胞分裂方式为有丝分裂和减数分裂,在生物的个体发育中,这两种分裂方式交替发生,以保证生物种族的延续

分化与基因表达

  细胞分化(cell differentiation)是个体发育过程中细胞之间产生稳定差异的过程。所以,细胞分化是指同源细胞通过分裂,发生形态、结构与功能特征稳定差异的过程。

  细胞分化的实质是基因选择性表达的结果,在个体发育过程中基因按照一定程序相继活化的现象,称为基因的差次表达(differential expression)或顺序表达(Sequential expression) 。即在同一时间内不是所有的基因都具活性,而是有的有活性,有的无活性,有些细胞是这部分基因有活性,有些细胞则是另外一些基因有活性。

  组织特异性基因和管家基因 一类是维持细胞最基本生命活动的基因,是所有一切细胞都需具备的,由此译制基本生命活动所必需的结构和功能蛋白。这类基因称“House-keeping gene”,译为“管家基因”,它们与细胞分化关系不大。如编码与细胞分裂、能量代谢、细胞基本建成有关的蛋白质的基因属此类。另一类是译制特异蛋白质的基因,与细胞的基本生存无直接关系,但与细胞分化关系密切,被称为“Luxury gene”,译为奢侈基因。

  组合调控引发组织特异性基因的表达 弄清了细胞分化的实质,研究者们便把注意力集中到基因选择表达的控制机理方面。除细胞核与细胞质的相互作用对细胞分化的影响外,包括环境在内的诸多因素均对细胞分化有重要的影响。

细胞衰老与凋亡

  细胞衰老的研究只是整个衰老生物学(老年学,人类学)研究中的一部分。所谓衰老生物学(biology of senescence)(或称老年学,gerontology)是研究生物衰老的现象、过程和规律。其任务是要揭示生物(人类)衰老的特征,探索发生衰老的原因和机理,寻找推迟衰老的方法,根本目的在于延长生物(人类)的寿命。

  多细胞有机体细胞,依寿命长短不同可划分为两类,即干细胞和功能细胞。干细胞在整个一生都保持分裂能力,直到达到最高分裂次数便衰老死亡。如表皮生发层细胞,生血干细胞等。

  细胞死亡是细胞衰老的结果,是细胞生命现象的终止。包括急性死亡(细胞坏死)和程序化死亡(细胞凋亡)。细胞死亡最显著的现象,是原生质的凝固。事实上细胞死亡是一个渐进过程,要决定一个细胞何时已死亡是较困难的。除非用固定液等人为因素瞬间使其死亡。那么,怎样鉴定一个细胞是否死亡了呢?通常采用活体染色法来鉴定。如用中性红染色时,生活细胞只有液泡系染成红色,如果染料扩散,细胞质和细胞核都染成红色,则标志这个细胞已死亡。

  细胞凋亡(apoptosis)是一个主动的由基因决定的自动结丛生命的过程,所以也常常被称为程序化细胞死亡(programmed cell death,PCD)。凋亡细胞将被吞噬细胞吞噬。这一假说是基于Hayflick界限提出的:1961年Hayflick根据人胚胎细胞的传代培养实验提出。指细胞在发育的一定阶段出现正常的自然死亡,它与细胞的病理死亡有根本的区别。细胞凋亡对于多细胞生物个体发育的正常进行,自稳平衡的保持以及抵御外界各种因素的干扰方面都起着非常关键的作用。例如:蝌蚪尾的消失,骨髓和肠的细胞凋亡,脊椎动物的神经系统的发育,发育过程中手和足的成形过程。