红细胞

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血液中常见的血细胞。从左到右依次为:红血细胞、血小板和白血细胞

  红细胞汉语拼音:Hongxibao;英语:Erythrocyte),脊椎动物和个别无脊椎动物血液中一种含有血红蛋白成分的细胞。新鲜红细胞聚集成堆时呈红色。红细胞对动物机体内氧和二氧化碳的交换和在血液中运输起着重要作用。无脊椎动物和低等脊索动物中,除个别动物(如环节动物中多毛类,蜿足动物中海豆芽类)外,一般没有红细胞。红细胞普遍存在于脊椎动物血液中。在鱼类、两栖、爬行及鸟各类动物中,红细胞呈圆形或椭圆形,细胞中有细胞核。哺乳动物成熟红细胞不具细胞核,一般高度特化呈双凹圆盘形(个别动物如骆驼红细胞为卵圆形)。

  1658年,荷兰生物学家简·施旺麦丹(Jan Swammerdam)应用早期的显微镜首先发现了红细胞,并对其形态进行了描述。

形态结构及数量

  的红细胞直径约7.5微米,边缘厚约1.9微米,中央厚约1微米。这种形态有利于通过微细血管时的变形,也有利于细胞内外气体的交换。在光学显微镜下,未经染色的红细胞因胞质中含有血红蛋白呈浅黄绿色。在电子显微镜下,红细胞外表有一层细胞膜,内部为无结构的均匀物质。正常成年人的红细胞数目,以每立方毫米血液计算,男人约为400万~500万,女人为350万~400万;新生儿红细胞数量较多,可超过600万。红细胞的数量还可因其他因素而改变,如高原居民因空气稀薄缺氧,红细胞数量一般较多。不同动物红细胞的大小、数目不同。如兔红细胞数为每立方毫米血液500万~700万,红细胞平均直径为7.5微米;山羊红细胞数为每立方毫米1,400万,其直径平均为5.5微米。此外,幼龄动物红细胞数较成年的大。有些动物红细胞大小不匀(如猫、牛),也有些血中常有镰刀形红细胞(如年幼的山羊)。

生物学功能

  红细胞的主要功能分子是血红蛋白(红血细胞的90%由血红蛋白组成)。血红蛋白是一种含有血红素的蛋白质分子,它可以在肺部或鳃部与氧气分子结合,然后在身体的组织中将结合的氧气分子释放。氧气分子可以很容易地以扩散方式通过红血细胞的细胞膜。血红蛋白也可以运送由机体使用氧气后产生的二氧化碳(不到氧气总量的2%,更多的二氧化碳由血浆来运输)。另一种相关的蛋白质分子肌红蛋白,可以在肌肉细胞中存储氧气。此外,血红蛋白与一氧化碳的结合活性要远高于氧气,因此当空气中存在一定量的一氧化碳时,血红蛋白失去携氧能力,导致一氧化碳中毒,严重时可致死。

  红血细胞的颜色是来自于血红蛋白中所含的血红素。血浆本身是无色的,而红血细胞则可以根据血红素状态的不同而呈现不同的颜色:结合氧气分子时,处于氧化态的血红素分子显鲜红色;而当氧气分子被释放后,处于去氧化态的血红素显暗红色,而且会使血管壁看起来带有蓝色(这时的血管俗称“青筋”)。脉动式氧合测量器(Pulse oximetry)正是利用了这一颜色变化的原理,采用比色法实现对动脉中血氧饱和度的测定。

  红血细胞这种携氧细胞(即将携氧蛋白质包含在细胞中而不是直接包含于体液中)的出现,是脊椎动物进化过程中的重要一步,它使得血液在低黏度情况下仍具有高携氧性。

血红蛋白及其功能

  红细胞内容物质总量的33%是血红蛋白,除此还有少量的酶类。每个血红蛋白分子有4个与O2结合的位点;同时,血红蛋白肽链某些氨基酸残基和氨基末端具有结合H或CO2的能力。这使血红蛋白能成为O2和CO2的运输工具。组成血红蛋白肽链的合成受遗传基因的控制。相关基因的突变可引起血红蛋白组分、结构的改变,成为异常血红蛋白,以致对个体生命带来严重的影响。

红细胞膜及功能

  红细胞膜的结构和一般细胞一样,有蛋白质镶嵌的双层脂膜。糖脂、糖蛋白的糖链伸向细胞表面构成糖衣。红细胞膜组分中蛋白质占49.2%,脂类占43.6%,糖类占7.2%。红细胞膜对于维持红细胞的形态、细胞内外物质的交换及膜表面抗原特性等起着重要的作用。正常红细胞的盘状形态是由红细胞膜内侧的血影素(红细胞膜中的一种蛋白成分)和肌动蛋白等几种蛋白组分的一定结构状态维持的。红细胞膜上有钠泵、钙泵以及与运输葡萄糖和阴离子有关的蛋白质,从而维持红细胞内各种物质的一定浓度。当这种浓度发生异常,血影素与肌动蛋白的结构会发生改变,使红细胞的形态失去正常,以致细胞膜破裂而发生溶血。红细胞内外Na+、K+、Ca2+及Mg2+等的浓度差别很大,红细胞膜对这些离子的主动运输是一耗能过程,有赖于ATP(腺苷三磷酸)的存在。露于红细胞膜表面可与异体所产生的相应抗体发生特异性结合的糖链或蛋白质称为红细胞抗原。根据红细胞膜上抗原的不同,把红细胞分为不同的血型。因此红细胞膜上的抗原又称血型物质。

红细胞的生成

  红细胞最先发生于卵黄囊,人类的红细胞始于妊娠13~15天。妊娠6周后,红细胞生成的主要部位转为肝脏,12周后脾脏开始造血。妊娠第4个月后骨髓开始造血,此时肝脏、脾脏的造血功能逐渐减退。胎儿出生后,骨髓是主要生成红细胞的场所。在骨髓中,造血过程首先是由多能造血干细胞分化为各类血细胞的定向干细胞,生成红细胞的定向干细胞,称为红细胞系定向干细胞。它连续地增殖分化,经过原红细胞、早幼红细胞、中幼红细胞、晚幼红细胞等阶段,最后晚幼红细胞穿过骨髓血窦壁内皮细胞时,脱去细胞核,成为网织红细胞,进入血窦。在红细胞成熟分化中同时伴随着血红蛋白的合成;新生成的网织红细胞无核,含有少量线粒体、核蛋白体、高尔基器和中心体的残余。网织红细胞再经过24~48小时则完全成熟,成为成熟红细胞。此期,网织红细胞尚能继续合成血红蛋白,其他细胞器逐渐退化、分解。在红细胞的生成过程中,除骨髓造血功能必须正常外,还需要供给一些必要的造血原料,包括足够量的蛋白质和铁,以及提供红细胞生长发育所必需的维生素B12和叶酸。

  在周围血液中红细胞数量能保持相对恒定,受到一些体液因素的调节。如促红细胞生成素,它的生成部位主要在肾脏,是一种糖蛋白,其主要作用是促进骨髓内多能干细胞分化为原始红细胞,促进有核红细胞的有丝分裂,使其加快成熟,还可以促进血红蛋白的合成,以及促进骨髓内网织红细胞和成熟红细胞的释放。此外,雄激素也可以使红细胞的生成增多,其作用可能是直接刺激骨髓造血细胞,使有核红细胞加快分裂,使脱氧核糖核酸和血红蛋白加快合成,也可能作用于肾脏或其他组织,促进促红细胞生成素的产生。

红细胞的破坏

  由于红细胞没有细胞核和核蛋白体,不能制造任何蛋白质,红细胞内糖代谢所需的酶,细胞膜的钙泵等蛋白质都不能更新。当其衰老时,在肝、脾和骨髓等器官被单核巨噬细胞所吞噬破坏。人体红细胞的寿命为100~120天。关于红细胞破坏的机制,尚不十分清楚。一般认为红细胞生理性的破坏主要是由于衰老。在其逐渐衰老过程中,随着红细胞内酶、泵功能的下降,细胞内糖酵解率下降,K、ATP和脂质含量下降,物质代谢紊乱,血红蛋白结构功能发生改变,细胞膜中的血影素等蛋白质出现相互间的连接,细胞膜的表面积减少,细胞的形态由盘状变成球状。细胞的通透性增强,可塑性减少,脆性增加。这种衰老的球状红细胞在经过脾脏等器官时,被巨噬细胞捕获吞噬,或因血流的冲击而破碎消失。