神经系统

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  神经系统(nervous system),众多有组织的神经细胞(神经元)的集合体,调节人和动物体内各种器官活动以适应内、外环境变化全部神经装置的总称。人和高等动物的神经系统是地球上最复杂的物质结构。神经系统的主要功能是接受和处理体内外各种感觉信息,调节和影响躯体和内脏的运动,维持机体内环境的相对稳定,发动和控制各种行为,司理学习记忆情绪思维语言等高级功能。在神经系统的直接或间接的控制、调节下,机体各器官系统才能相互联系,相互协调,完成统一的生理过程。脊椎动物和人的神经系统可分为中枢神经系统外周神经系统两部分,前者包括脊髓,后者包括外周神经神经节

  在高等动物和人的胚胎发育过程中,神经系统也经历一种由简单到复杂的过程,这过程犹如种系发生各阶段神经系统进化过程的重演。

  人胚胎发育至第三周时,外胚层开始出现称为神经板的区域。神经板的内侧微微增厚,中间部分下陷,出现一个浅槽,形成神经沟。第三周末,神经板增厚部分的边缘渐渐隆起,形成神经褶。在神经沟不断加深的同时,两侧神经褶的边缘向内侧合拢,这时神经板的中段开始出现分节。第四周时,分节不断增多,两侧神经褶开始在第四体节处连接融合,这即是形成神经管的开始。接着,神经褶闭合过程向神经板的两端扩展,最后形成两端开孔的神经管。由于神经板两端发育不同,神经管的头端部分变得更为宽大,将来发育成脑,而较为狭窄的尾端部分伸延生长得较快,则发育成脊髓。当出现第20体节时,神经管的前端开孔封闭。稍后,在第26体节形成时,尾孔闭合。这时,神经管壁的细胞增生加快,每8小时,数量约增加1倍。快速的细胞增生不仅使神经管伸长,而且引起神经管发生弯曲,这种弯曲在头端尤为明显。第四周时,神经管的头端形成了前、中、后3个脑泡。由于脑壁各部分发育不均,相继出现了3个脑曲:第Ⅰ脑曲凸向背方,位于中脑,亦称中脑曲;第Ⅱ脑曲发生在后脑与脊髓交界处,也凸向背方,称为颈曲;约在第六周时,出现第Ⅲ脑曲,称为脑桥曲。脑曲出现的同时,脑的各部分分化加快。第五周时,胚胎的脑已初步形成5个部分:前脑泡发育成端脑间脑中脑泡发育为中脑后脑泡即为菱脑,以后发展成为小脑脑桥延髓

端脑的发育

  胚胎在第四周之后,前脑泡壁向两侧突出形成两个脑泡,然后发展成为两侧的大脑半球。半球内的空腔即为左右大脑侧室,并借室间孔与间脑的第三脑室相通。第六周时,大脑半球的底壁细胞增生迅速,使室壁增厚,形成纹状体,左右半球的前部腹侧各向前凸出一盲管,而后发展成为嗅球。与此同时,大脑半球前部的皮质很快发展成为额叶,上部发展成为顶叶,后部发展成为枕叶颞叶。第五个月的人胚胎大脑半球表面仍然光滑,第七个月时半球表面方出现主要沟、回。此时,发达的大脑半球已将间脑、中脑、脑桥、小脑及延髓掩盖。

  在人的大脑半球上方,是具有6层结构的新皮层,它占据成年人整个大脑皮层表面的94%,亦被称为均匀皮层。半球其余表面结构包括古皮层及旧皮层,在神经系统发生中出现较早,这些部分统称为非均匀皮层,将来发展成为边缘系统的主要部分。新皮层是由端脑泡的假分层上皮演发而成。

丘脑的发育

  从发生上看,纹状体原基和第Ⅲ脑室壁极为接近,后者是发展成为间脑的主要基础。由于纹状体原基细胞有丝分裂很旺盛,有些细胞即迁移至间脑背部,参与缰的形成,但是形成丘脑的主要基础仍然是第Ⅲ脑室壁的细胞。在神经管形成的早期,它的壁为一层柱状上皮,胚胎发育到6周时,管壁明显分为3层:内层为室管膜层;室管膜细胞不断分裂增生并迁移至外侧形成中层,称为外套层。外套层细胞不断分化成为神经细胞及神经胶质细胞。神经管的外层为边缘层,由室管膜层及外套层细胞的突起构成。由于外套层细胞迅速增生和分化,在神经管的左右两壁各出现两个增厚部分:背侧的称为翼板,腹侧的为基板。两板之间各形成了一条纵贯神经管前后的界沟。在间脑部分,侧壁的界沟并不明显。只留有丘脑下沟的痕迹,其上方即为上丘脑,是来自翼板和脑室的顶板,而丘脑则完全由翼板演化而成,下丘脑则由基板和脑室的底板共同形成。

中脑的发育

  中脑内的界沟比较清楚,脑壁发育较厚。翼板部分主要形成顶盖,由于分裂后的成神经细胞迁移到背方,从而形成具有分层结构的上丘和下丘。翼板中的部分分裂细胞迁移到中脑的腹侧形成红核。中脑的基板部分分化形成第三和第四脑神经。基板的成神经细胞也分化成为被盖部分的网状结构。

小脑和脑桥的发育

  小脑和脑桥系由菱脑的后脑部分发育而成。在早期的后脑横切面上,可以看到扩大的第四脑室菱形窝,其上方为宽阔的顶板,因而翼板与基板向两侧展开。到第7周末,神经管在后脑处发生向腹侧方下凸的脑桥曲,此时顶板与翼板的连接处逐渐增厚,形成菱唇,菱唇由于脑桥曲的形成和深陷而变为横向排列的小脑板。小脑板的两侧较厚,中间一狭窄部分较薄,前者发育成为小脑半球,后者发育成为蚓部。这是小脑发育的第一阶段。在16周的胚胎,表面光滑的小脑板上出现横向的裂隙,将小脑本体和绒球分开。两侧的绒球由中间的小脑小结连接,构成了绒球小结叶,这是种系发生过程中小脑最古老的部分 。然后,在小脑本体上出现横向裂隙,将小脑分为前叶、后叶。稍迟,在前叶、后叶上又出现裂隙,再将小脑分为许多叶。此外,还由于网状结构的出现以及小脑的大量传出、传入纤维,以及穿行在菱脑窝底部的上行、下行神经纤维的存在,使得这里特别增厚,形成脑桥

延髓的发育

  延髓由胚胎的后脑泡,即菱脑的末脑部分发育而成,头侧与脑桥相连接,尾侧和延髓连续,为第四脑室后半部的底部。和脑桥的发育过程一样,延髓的感觉神经核团及中继核团是由翼板发展而来,如孤束核,橄榄核,而运动性神经核团,如下涎核等,则由基板发育而成。第四脑室的顶板与间充质细胞及毛细血管一起组成了脉络丛突入在脑室上方。

脊髓的发育

  脊髓系由末脑的尾侧神经管演发而成。在3个月的人胚脊髓断面上,已出现明显的腹正中裂。在背侧的外表面正中线上出现一条纵行浅沟,称为背正中沟。此时白质与灰质的界线已经分明。左右两侧灰质在中央管周围并相互连接,在脊髓的横切面上构成蝶样的图形。由基板发育而成的前侧灰柱,主要为运动神经元构成,而来自翼板的背侧灰柱则含有联合神经元,接受来自外周的传入神经冲动。此外,在胸段和腰段的灰质两侧,各发生一个侧灰柱,内为自主性神经元,它们发出节前纤维支配内脏器官(见自主神经系统)。脊髓的尾端发育较特殊,它不是神经板演发的产物,而是由其末端的尾结节发育而成。尾结节分裂出成束的细胞,称为终丝。终丝的末端有一个膨大的吸盘状结构,固着在尾骨附近的皮肤下方。

脑神经节和脊神经节的发生

  胚胎早期,当神经板内侧两边增厚形成神经褶及神经管时,两侧神经褶边缘的上皮细胞遂分化成为神经嵴原基。神经嵴细胞在皮肤与神经管之间形成一板状结构。而后,由于细胞的增生和迁移,在神经管的两旁,形成一些不相连续的细胞团,进一步发展成为脊神经节和脑神经节。此外,自主神经系统的神经节、肾上腺髓质的嗜铬细胞以及外周神经干中的许旺氏细胞也是由神经嵴细胞迁移分化而成。