光合作用

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  光合作用(photosynthesis),植物利用光能将二氧化碳和水等无机物合成有机物并放出氧气的过程。光合作用中合成的有机物是植物赖以生长的主要物质来源和全部能量来源,也是其他直接或间接依靠植物生活的生物的有机物和能量来源。光能及化能自养细菌可行光合作用的部分过程,也能合成有机物,但总量极微。地球上的植物每年通过光合作用合成近2000亿吨有机物,同时固定了3×1021焦耳的太阳能,相当于人类全部能耗的10倍。地层中埋藏的煤炭、石油和天然气是古代植物光合作用形成的有机物演变而成的。光合作用释放O2和固定CO2,使大气中的O2积累,CO2含量降低。

  光合作用对地球演化、生物进化、现有大气环境的维持及人类的生活和生产都有非常重大的意义。人们除从各方面探讨和利用光合作用外,还模拟它的部分过程,借以研究光合作用的机理和对它的仿生应用。

光合作用的机构

  光合作用是植物特有的功能。从藻类到被子植物,进行光合作用的机构有很多共同之处,但也存在着差别。植物的绿色部分都能进行光合作用。通常叶子是植物主要的光合器官。它形状扁平,有利于捕捉光能;表皮上有气孔,内部叶肉细胞间有不少空隙,便于气体交换;叶片内叶脉纵横,可进行频繁的水分及光合产物的运输。在具有真核细胞、能进行光合作用的植物(包括大部分藻类)的细胞中,均有专门的细胞器——叶绿体。它外面包有双层被膜,以维持叶绿体内部特别适于光合作用进行的微环境;内部含大量扁平密闭的成囊状的膜片层——类囊体及无明显结构的间质。类囊体叠合成堆的部分称基粒。在原核生物蓝藻和原绿藻中,类囊体外无被膜,直接悬浮于细胞质内。主要的光合色素——叶绿素a全部集中在类囊体上,在高等植物和一些藻类(如原绿藻和绿藻)中,类囊体上还有叶绿素b及类胡萝卜素;其他藻类有的无叶绿素b而有叶绿素c等;蓝藻、红藻则在类囊体表面有藻胆素。这些色素吸收的光能也能用于光合作用。

光合作用的机理

  光合作用是一个很复杂的过程,它至少包含几十个步骤,大体上可分为原初反应、同化力形成和碳同化3大阶段。原初反应包括光能的吸收、传递和电荷的分离;同化力形成是原初反应所引起的电荷分离,通过一系列电子传递和反应转变成生物代谢中的高能物质腺苷三磷酸(ATP)和还原辅酶Ⅱ(NADPH);碳同化是以同化力(ATP和NADPH)固定和还原CO2形成有机物质。

光合作用的效率

  在优良条件下测定光合作用效率的结果和对光合作用机理的分析表明,植物在光合作用中每同化一个CO2分子或碳水化合物需要8~10个光量子。按此量子需要量推算,植物利用太阳总辐射的效率可达10%左右。实际上,大田中作物的光能利用率远低于此数。一般作物生物生长良好的田块,一季中光能利用率只有1%~2%,其原因和作物的生理特性、环境条件和群体的结构有关。

  光合作用的机构和植物其他机构一样,有它的发生、成长和衰老过程。在发育初期光合速率较低;成长后较高,且稳定一段时期;到衰老时下降。植物的生理状态和外界条件对光合速率各阶段的持续时间和光合速率高低有显著影响。光合机构的光合产物大部分输出到植株其他部分,供各种生命活动之需。当植株其他部分对光合产物需要量增加时,光合速率常会提高。反之,当光合产物利用缓慢,输出受阻时,光合速率会逐渐下降。此外,植株的其他部分还能通过激素传递等方式影响光合机构的发育和运转。

  许多环境条件的变动可影响光合机构的运转,植物的光合机构对它的环境也有一定的适应能力。

群体光能利用

  在农田、森林、草地及各种自然植被中,常常不是单个的植物进行光合作用,而是由许多植株组成群体利用光能。群体内部形成了特殊的微环境,其中的光能分布、气体流通等都与外界显著不同。决定单位地面上太阳光的捕获量的,也不是单个叶片的大小,而是叶片总面积的多少。群体叶面积的多少以单位面积土地上叶面积的单位数来表示,称为叶面积指数(或系数)。它无论以亩(亩/亩)或平方米(m2/m2)计算时,都是无量纲数。当叶面积指数小于1时,对太阳光能的捕获和利用不充分。叶面积指数大于1时,虽然有一部分叶片被其他叶片遮蔽,所受光强低于自然光,但由于叶片交错排列,下层叶并不处于完全黑暗之中,仍能进行一定程度的光合作用。叶层过多,下部叶片受光极弱,可能低于补偿点,它们不能对群体干物质累积有所贡献。对每种特定条件,群体叶面积指数有一个最适值,多数情况下在3~5之间。

  天空光特别是太阳直射光照射到叶片上时的入射角大小,影响受光的强弱。入射角小(光线与叶片接近垂直)则光强高。由于光饱和现象,光强高则光能利用率低。中午前后太阳光入射角较小,如叶面积指数足够大时,直立叶群体光能利用率高于水平叶,早晚则相反。禾本科的稻、麦等叶片常接近直立,而双子叶植物中的向日葵、棉花叶片接近水平。

  植物的叶片等光合器官本身,也是用光合产物形成的。光合产物用于形成叶片的比例大,叶片薄,都有利于捕获光能和CO2。但叶片以外的其他部分,对叶片等光合器官起支持或支援作用,如根吸收水和无机养料,茎支撑叶片并输送养料等,也不宜过分削弱,因而叶片所占比例也有最适范围。

  在农业生产上,常用高密度、高肥(特别是氮肥)或灌水来促进叶面积的形成和发展;用间作套种来提高地面覆盖率。温带早春气温低,是限制叶面积形成及光合作用进行的因素。除覆盖栽培(或称设施农业)以外,只能用选择能耐受低温的植物种(如冬小麦)或品种来适应。前后作茬口搭配得当,栽培条件适于维持旺盛的光合作用,可取得较多的总光合产物量(生物量)。

  农作物除叶菜类和饲料作物外,收获物主要的常是非光合器官,如果实、种子、块根、块茎等。因而农业生产上既要求形成足够大的叶面积指数,并维持较长的有效期,也要求及时并大量地形成经济价值较大的构成产量的器官。所以生产上运筹栽培措施和茬口搭配时,需要将光合器官的数量和工作效率与光合产物在各器官间的分配结合起来考虑,求得最大的经济效益。